Zoología de los artrópodos/Apéndices de los artrópodos

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El apéndice generalizado y articulado de los artrópodos se denomina artropodio. Éste tiene diversas morfologías que responden a distintas funciones, como la locomotora, alimentación, protección, sensorial... Los artropodios tienen un origen ectodérmico, y aparecen (un par en cada segmento) como lóbulos o yemas lateroventrales. A partir de este modelo se llega al modelo de artropodio mediante 3 pasos intermedios: alargamiento, segmentación y esclerotización.

El modelo a partir del cuál se formó el artropodio pudo ser el de los apéndices de los anélidos, denominados parapodios, de consistencia más o menos flexible. Los parapodios de los poliquetos se dividen en dos partes: rama dorsal o notopodio y rama ventral o neuropodio, con un conjunto de acículas y cirros. Un paso intermedio en la evolución hacia el artropodio pudo ser la aparición a partir del parapodio del oncopodio de los onicóforos. Éste se caracteriza por ser de consistencia blanda, no estar esclerotizado ni segmentado y poseer en el extremo uñas. Otro paso intermedio pudo haber sido el lobopodio de Aysheaia pedunculata, de Burgess Shale, cuya diferencia respecto al oncopodio es la ausencia de uñas. Indistintamente, la formación del artropodio tuvo que sufrir los tres pasos antes mencionados.

El artropodio es un apéndice muy primitivo. Los trilobites o crustáceos de la Era Primaria ya tienen la estructura básica, por lo que su evolución es anterior, perdiéndose en el Proterozoico.

Tipos de apéndices

Todos los apéndices de artrópodos se basan en dos modelos básicos: birrámeos y unirrámeos.

Birrámeos: formado por una base generalista, protopodio, a partir de la cual aparece otro segmento dividido en dos ejes llamado telopodio. El eje interno del telopodio se llama endopodio y el externo exopodio. Pueden existir prolongaciones laterales del protopodio, que si se orientan hacia el interior se denominan enditos y si se orientan hacia el exterior se denominan exitos. Siempre respecto al eje longitudinal del animal. Los exitos normalmente tienen función respiratoria, denominándose entonces epipoditos; los enditos normalmente poseen función de alimentación, denominándose a su vez gnatopodios.
Unirrámeos: estructura similar a birrámeos con la excepción que el telopodio está formado exclusivamente por un eje en vez de dos.

¿Cuál apareció primero? Los carcinólogos defienden el origen birrámeo, ya que los crustáceos, al ser muy antiguos, poseían ya dicho tipo de apéndice. Por otro lado, los entomólogos defienden el origen unirrámeo. Otros autores, a su vez, proponen que no haya relaciones filogenéticas entre los dos tipos, sino que hayan sido el resultado de convergencia adaptativa.

Estructura general de los apéndices

Se supone que un primer hecho en la evolución del artropodio fue la presencia y desarrollo de un mecanismo basal de articulación. Lo primero que probablemente pasó, ya que ocurre en todos los grupos de artrópodos, fue una independiencia de movimiento respecto al cuerpo por la presencia de una articulación al mismo y obtención de movimientos eficaces.

El mecanismo basal tiene músculos promotores-remotores que mueven la musculatura de alante a atrás y de abducción a aducción. Esta musculatura ha sufrido, de forma general en todos los grupos de artrópodos, una elevación mesal en el cuerpo, situándose en los laterales, gracias a la participación de los apodemas (endosterno en quelicerados y miriápodos; ligamento transverso en ?? y tentori en hexápodos)

En los onicóforos, la articulación de la musculatura está al mismo nivel que la parte ventral de cuerpo. En artrópodo se eleva por los apodemas (endosterno en quelicerados y miriápodos, ligamento transverso en ??, hexápodos el tentorio). CORREGIR ESTE PÁRRAFO

Podómeros y poditos

Con una articulación solo basal el apéndice sigue siendo poco eficaz. Tiene que alargarse, segmentarse y esclerotizarse, apareciendo entonces los segmentos del apéndice. Los podómeros son los segmentos del apéndice y los poditos aquellos podómeros con musculatura intrínseca.

Cada una de las partes del apéndice, en general, se llama podómero. Dentro de los segmentos se origina la musculatura intrínseca (proveniente del mesodermo). Por otro lado, la musculatura extrínseca, que mueve la base del apéndice, no está exclusivamente en el interior del apéndice sino que se ancla en el interior del cuerpo del animal.
Los poditos son los segmentos o podómeros que tienen musculatura intrínseca. Por ejemplo, los tarsos de los insectos carecen de ella. La musculatura intrínseca se inserta en un segmento y va al siguiente atravesando la articulación y su correspondiente membrana. En el tarso de insectos se observan 3 podómeros. Sin embargo forman 1 solo podito porque la musculatura intrínseca se ancla en el extremo de la tibia y en el extremo del tarso, recorriendo sus 3 podómeros.

Las definiciones vistas se corresponden con el autor Snodgrass. De la Fuente tiene los conceptos al revés.

Tipos de articulación

Entre dos podómeros existe una membrana de articulación. Tipos de articulación:

Articulación en charnela: una articulación en la que solo hay membrana de articulación entre los dos segmentos. En función de cómo sea esa membrana y tamaño de los poditos, el movimiento es diferente. Mirar en Clarke 1973, 37. En charnela, en un punto hay poca membrana y en otro mucho, implica solo un músculo flexor (proteína resilina).
Articulación condilar: hay un punto o dos de articulación. En un podómero existe un acetábulo y en el otro un cóndilo. Si hay un cóndilo, la articulación es monocóndila; si hay dos, dicóndila. La articulación condilar tiene un movimiento más preciso que el de charnela.

Hay 2 articulaciones básicas del movimiento de un apéndice artropodiano (rodillas):

Articulación coxofemoral o coxotroncanteral, básica.
Articulación femorotibial.

Estructura básica del apéndice birrámeo

En los artrópodos, los apéndices birrámeos son aquellos apéndices provistos de dos ejes; son característicos de artrópodos acuáticos (trilobites y crustáceos).

El apéndice birrámeo tiene 2 ejes, con cierta variedad en su morfología. Los artrópodos más antiguos con este apéndice son los Remipedia seguidos de los cefalocáridos, aunque existen diversas teorías que explican su origen.

En los cefalocáridos, el apéndice birrámeo se denomina filopodio. Éste es más o menos primitivo, aplanado, con cutícula flexible, poco esclerotizado y se pone turgente por la presión de la hemolinfa. Su base está indiferenciada, aunque posee enditos y exitos. Enditos, el más distal suele tener un poco más de tamaño es el endopodio. La parte distal, exitos, el más distal más grande exopodio.

La base del estenopodio tienen al menos tres segmentos, precoxo, coxo y basipodio, El exo y endopodio se articulan siempre en el más distal, basipodio, y quedan por detrás de él dos segmentos o podómores más, que normalmente el precoxopodio pasa a formar parte de la pared del segmento con el que se articula. Los dos ejes que salen del basipodio, en general, el endopodio tiene más desarrollo, y éste está formado por los segmentos isquio- mero- carpo – pro – dactilo PODIO, 5 segmentos formando endopodio. El exopodio suele tener menor tamaño en general y suele tener una diversidad de segmentos, con diversas activiadas como respiración, natación, etc..

Estenopodio de una quisquilla, estenopodio con dos partes, coxa y basi, y exopodio muy pequeño, poco desarrollado. Luego isquio mero carpo, propodio y dactilo. El exopodio es muy pequeño y no se aprecia prácticamente.

El apéndice birrámeo historia muy variada. Hay un apéndice de un grupo de crustáceos, cefalocáridos, que tienen una condición birrámea para algunos autores. Alguno con tres ejes, además coxo y basipodio y los dos clásicos endo y exopodio (endo 6 segmentos ), exopodio(2 segmento) y un tercer eje que es un pseudoepipodito, saliente externo grande con gran desarrollo y para algunos autores uando se describe la clase lo dan como tercer eje, como McLaughlin.

Esto enlaza con trilobites. Los apéndices de los Trilobites y lo diferencial y básico de los trilos es que se ha cambiado su criterio a lo largo del tiempo. Los apéndices trilobites, básicamente definido como apéndice birrámeo, y ese birramismo sería una base de apéndice con un solo segmento, y de ahí se articularía una rama externa, el exopodio (autores) que es más o menos segmentado y con unas prolongaciones o cirros o barbitas. El segundo eje, endopodio, formado por coxa, trocánter, fémur, patela, tibia, tarso, pretarso y dos uñas. Con el paso del tiempo esa base de un solo segmento ha sido aceptada por autores de otras formas. Si miramos el modelo de estenopodio, ahí no se distingue nada más que un segmento, y si no hay al menos dos segmentos, coxo y basi, esta base se podría definir como que no incluye un basipodio birrámeo, si aceptamos que en la base hay un basipodio. Si no es así, se puede interpretar por otros autores que no es basipodio sino basipodio, entonces el exopodio se interpreta epipodito. Entonces seria Unirrámeo. INTERPRETAR LA BASE DE ARTICULACIÓN ES LO QUE SEGÚN AUTORES DA UNI-BIRRÁMEO.

ENTRE FILOPODIO Y ESTENOPODIO Discusión del apéndice birrámeo si alguno de los dos originó al otro. Los autores se fi8jan en sus semejazandas con parapodios anélida, suponiendo que estos apéndices vienen de estos últimos, se parece más el filopodio a los parapodios entonces. El sgundo carácter, que lo presentan las larvas Nauplius tipo estenopodio. También se decía que lo presentan los Trilobites y entonces estenopodios más antiguos que filopodios. Se suponía que el filopodio es más primitivo que estenopodio, pero embriológicamente todos los apéndices nacen iguales, y nacen como más o menos cilíndricos y lateroventrales. Después se adquiere la forma laminar, por lo que se supone que la forma laminar del filopodio es más evolucionado que estenopodio.

Estructura básica del apéndice unirrámeo

Su origen es incierto, pero quizás esté próximo (para muchos autores) al oncopodio de los onicóforos y antes que a este al lobopodio de Aysheaia pedunculata. Se acepta en general el origen oncopodial, ya que este pudo alargase, esclerotizarse y segmentarse. Otros autores defienden que los unirrameos provienen de un filopodio, pero viendo que éste no se origina de esa forma, sino que es una forma adquirida está en desuso. La estructura general del apéndice unirrámeo es la siguiente:

Subcoxa -> Coxa -> Trocánter -> Fémur -> Tibia -> Tarso -> Pretarso Protopodio = Subcoxa + Coxa; Telopodio = Trocánter - Pretarso Modelo unirrámeo sencillo (Hexapoda). El pretarso está formado por las uñas, y puede haber 1 ó 2

Es frecuente que la Subcoxa pase a formar parte de la pleura (pared lateral del cuerpo).

Insectos (6 segmentos): la estructura vista.
Miriápodos (7 segmentos): aparece un segmento más, el Prefémur, situado entre el trocánter y el fémur.
Quelicerados (8 segmentos): tienen dos segmentos más, la Patela (entre fémur y tibia) y Metatarso (entre tibia y tarso).

Los apéndices más primitivos de quelicerados, como el del opistosoma de Merostomata, son birrámeos. Los quelicerados terrestres son unirrámeos mientras que los acuáticos son birrámeos. Como el origen de los quelicerados se encuentra en el agua, primero fueron los apéndices birrámeos como los mencionados de Merostomata.

Los artropléuridos se interpretaron durante mucho tiempo como animales próximos a los Trilobitoides ya que su apéndice tiene una rama arriba (exopodio) y una debajo (endopodio). Una reinterpretación los considerada próximos a miriápodos (unirrámeos) ya que no son dos ramas, sino una sutura.

En picnogónidos parte de la pleura se evagina simulando ser parte de un apéndice.

Al final de los apéndices unirrámeos pueden evaginar a voluntad una vesícula adhesiva útil para la locomoción (denominada avolium) o una espina (denominada empodium).

Locomoción

	Quelicerados	Crustáceos y Trilobites	Miriápodos	Hexápodos
Basal	Precoxa Coxa Trocánter	Precoxopodio Coxopodio Basipodio	Subcoxa Coxa Trocánter	Subcoxa Coxa Trocánter
Femoral	Fémur	Isquiopodio Meropodio	Prefémur Fémur	Fémur
Tibial	Patela Tibia Metatarso	Carpopodio Propodio	Tibia	Tibia
Tarsal	Tarso Pretarso	Dactilopodio	Tarso Pretarso	Tarso Pretarso

Los nombres en cursiva corresponden a los segmentos basales embrionarios, y que normalmente se incluyen en la pared del cuerpo (se fusionan con ella) al pasar al estado adulto.

El tema de homologías es bastante complicado.

Músculos de los apéndices

Los movimientos de los apéndices requieren de la participación de músculos. La musculatura asociada sigue dos modelos:

Musculatura extrínseca: inserta por un lado en el extremo de la base del apéndice y por el otro en el cuerpo del animal (apodemas u otros segmentos del cuerpo). Se distinguen músculos promotores, remotores, elevadores y depresores, que en conjunto mueven la base del apéndice acortándolo y alargándolo, de delante hacia atrás. En otras palabras, Movimiento de apéndice con respecto al cuerpo.
Musculatura intrínseca: dispuesta en cada uno de los segmentos (podómeros o poditos) y está formado por los músculos elevadores y depresores. Se insertan siempre en el interior de los segmentos. Los elevadores se insertan ventralmente en la parte distal del segmento proximal y en la parte dorsal y proximal del segmento distal. Los depresores al revés (se insertan dorsalmente en la parte distal del segmento proximal y en la parte ventral y proximal del segmento distal). Movimiento de las partes del apéndice.

Movimientos de los apéndices

Los movimientos de los apéndices siguen básicamente dos modelos: movimiento de balanceo (alante atras) y movimiento de extensión-remoción.

Movimiento de balanceo: participa la musculatura promotora y remotora.
Movimiento de promoción-remoción: se mueve en un plano que forma un angulo de 45º con el cuerpo del animal, por lo que es importante la articulación entre el apéndice y el cuerpo. Generan movimientos de atrás a alante con una diversidad de ángulos (16-27º en cefalocáridos y branquiópodos; 70-85º en quilópodos porque tienen buena musculatura; 100-105º en copépodos...).

Movimiento básico balanceo musculatura promotora remotora. Mov promoción-remoción: se mueve en un plano que forma un angulo de 45 º con el cuerpo del animal,

Mov extensi-???. segmentación permite movimiento apéndice. Movimiento generalista: bien descrito en de la Fuente. Movimiento total de un apéndice de un artrópodo. Pata apoyada en el suelo y va hacia delante, promoción. La pata se eleva, se extiende y se dirige hacia delante, ese movimiento hacia alante sehace acortado o deprimido. En ese movimiento hacia delante, una vez adquirida su máxima distancia dado su ángulo de giro, el apéndice se deprime, por musc depresoras en una posición natural. Una vez bajado y se apoya, empieza la fase de remoción. Ésta fase sí es la que da el impulso del movimiento haciendo que el cuerpo vaya hacia delante. Normalmente más fuerte esta musculatura. La remoción, hace fuerza contra el suelo por acción reacción hace que vaya adelante. La primera mitad de ciclo de toda la remoción, el apéndice está flexionado, pero en la segunda el apéndice empieza a extenderse. Al final remoción el apéndice está extendido. Pasa de estar deprimido en posición natural en primera mitad remoción hasta el final. En promoción buscará siempre el menor rozamiento posible.

Por último se distinguen 3 caracteristicas para hacer el tipo de movimiento: Tipo de paso: representando por el ciclo del movimiento de una pata mencionado. Tiempo del paso total de una pata. Primer número, tiempo de promoción sobre 10; el segundo remoción. 3,5-6,5 Promoción-Remoción paso lento. En aire la pata poco tiempo. Velocidad baja 5,0-5,0 paso medio. Velocidad normal. 6,5-3,5. paso rápido. Velocidad rápida. No tienen que tropezarse entre sí. 5-4-3 patas apoyadas en el suelo respectivamente de los tres anteriores. Miriápodos importante la coordinación propia del cerebro para evitar que se tropiecen. Supuestamente, lo que debe pasar es que entre cada dos patas apoyadas, las que estén entre ellas estén en diferente fase de movimiento para evitar el tropiezo. Diferencia de fase: entiendo mov de una pata artrópodo de 0 hasta 1, inicia y finaliza movimiento. Diferencia de fase es en que pase se encuentra una pata n respecto a una pata n+1. Puede ser que ambas estén en la misma fase, 0 y acaben a la vez en 1. o que una esté en 1 o la otra en 0. posibilidad variadas. Angulo de giro Estos 3 dan distintos tipos de movimiento

en general en todos los artŕopodos 3 tipos de locomoción en relación a cómo apoyan las patas. Ungulígrados. Apoyan la punta del pretarso. Los crustáceos en general y miriápodos. Digitígrados: apoyan todo el pretarso. Himenópteros, dípteros y algunos diplópodos. Plantígrados: apoyan todo o parte del tarso. Quelicerados y hexápodos a excepción digitígrados.

Variaciones: 3 pares de patas: hexápodos. Les obligan a tener siempre 3 patas apoyadas, y en triángulo. Los quilópodos con 179 pares igual. Aquí problema de ondulación del cuerpo, mayor cuando mayor velocidad, se controla bien con la esclerotización del tegumento.

No es raro que los apéndices tengan distinto tamaño. Cuando tienen muchos pares, es posible que el distinto tamaño y longitud del apéndice haga que el problema del tropeźón e interferencia de patas no exista. Scutigera, 65-70 cm/s de delante a atrás va aumentando el tamaño apéndices. Geophilus tiene muchos pares iguales y pequeñas. Sus apéndices son muy pequeños que impide que se entrecrucen sus patas.

Adaptaciones: Artropodio nadador. Ostrácodo. Se mueve porque sus primeras antenas. Cladóceros (ambos bivalvos caparazón bivalvo que lo encierran) cabeza libre, antenas superdesarrolladas sonlos que mueven animal. En general apéndices bien desarrollados y con setas muy largas. En vez de usar antenas, movimiento natatorio con los apéndies del abdomen, junta antenas y con sus pleópodos los mueve de alante y atrás se mueve, gamas; cuando le atacan contracción del abdomen le hace moverse aunque no haya apéndices per se. Insectos acuáticos: sobre todo el tercer par de patas suelen aplanarse y necer setas grandes aumentando superficie movimiento.

ADAPTACIONES LOCOMOTORAS

Vimos las de nadar. Casi todosl os crustáceos saben nadar. Parte de hexápodos (hemípteros y coleópteros ppalmente).

Locomoción surcador: moverse en terrenos de fango, humedecidos. Merostomata (cangrejos cacerola). Las patas locomotoras están en prosoma, acaban en pinza, y se van moviendo, su telson está muy desarrollado con una espina, lo apoyan en suelo y sirve de punto de anclaje, y movimiento patas locomotoras se entierra y surca a través del fango. También hay alguno crustáceos en esta situación surcadores.

Locomoción minadora: patas locomotas para excavar. Muchos modelos: crustáceo como la pulga de playa; Emerita, crustáceo; miriápodos geofílidos; quelicerados tarántulas (Lycosa); insectos Grillotalpa y Nayade de Cigarra. Situación minadores: la pulga de playa (anfípodo) tienen muchos pares de patas con cabeza-tórax-abdomen. Los apéndices torax y abdomen son los que actúan. Normalmente unos pocos pares de apéndices se dedican a excavar, al menos un par. Otro par de apéndices que echa la arena hacia atrás; los apéndices del abdomen expulsan la arena hacia afuera. Además de estos, puede haber un par más que sujetan al animal a las paredes de la excavación que hacen. Emerita, crustáceo , sus pleópodos están muy desarrollados, y con ese hace un torbellino y se entierra; los pereiópodos (apéndices del tórax) ayudan en sujetar al animal y desplazan la arena hacia arriba. Nayade de Cigarra, tipo de larva, que se entierra, cuando animal pone los huevos la primera larva cae al suelo y se entierra; cuando se transforma en adulto está muy adaptada y tienen que salir de la tierra y transformarse en el árbol.

Locomoción saltadora: casi todos los modelos son de hexápodos; colémbolos o ortópteros, pulgas, grillos, homópteros. En general, la mayoría tienen una modificación especial del último par de patas. En quelicerados está familia Salticidae. Fémur muy desarrollado con buena musculatura y articulación fémur-tibia desarrollada y muculatura fémur permite salto en ortópteros. En colémbolos es diferente, su modelo es diferente. Penúltimo segmento abdominal tiene un apéndice bifurcado que se engancha en un apéndice saliente en el esterno abdominal. Esta estructura es cmo una Y, y los extremos se enganchan en unas estructuras que tienen unas oquedades, de forma que cuando este saliente se suelta, este apendice da contra el suelo y el colémbolo salta hacia atrás. En homópteros se diferencia por las articulación.

Locomoción voladora: no se realiza por apéndices.