Zoología de los artrópodos/Tegumento

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El tegumento, de origen ectodérmico, es la parte externa de los artrópodos y sufrió el proceso de artropodización esclerotizándose (endureciéndose). Las zonas de articulación no sufrieron dicha esclerotización (siguen teniendo una consistencia membranosa blanda) para permitir el movimiento. El tegumento está dividido en 3 partes principales, siguiendo el siguiente orden de dentro a afuera: membrana basal - epidermis - cutícula.

Capas del tegumento

A: Cutícula y epidermis; B: Detalle de la epicutícula. 1: Epicutícula; 1a: Cemento; 1b: Ceras; 1c: Epicutícula externa; 1d: Epicutícula interna. 2: Exocutícula; 3: Endocutícula; **2+3**: Procutícula; 4: Epitelio; 5: Lámina basal; 6: Célula epitelial; 6a: Canal poroso; 7: Célula glandular; 8: Célula tricógena; 9: Célula tormógena; 10: Terminación nerviosa; 11: Pelo sensorial; 12: Pelo; 13: Poro glandular.

Membrana basal. Tiene unos 0,5 micrómetros de espesor y está formada por mucopolisacáridos amorfos.
Epidermis (celular). Segrega casi todos los productos de la cutícula, produce el líquido de muda, reabsorbe casi todo el material producido en la metabolización del tegumento así como los productos del líquido de muda y repara los daños habituales de la cutícula. Está formada por 3 tipos de células principalmente:

Células prismáticas: las más numerosas; poseen microvellosidades en la superficie exterior responsables de la formación de la cutícula, ya que tienen una alta actividad secretora. Durante el proceso de muda las células epidérmicas están ordenadas, mientras que en el estado de no crecimiento aparecen alargadas y desordenadas.
Oenocitos: en número mucho menor. Son células grandes (hasta 100 micrómetros de tamaño) provenientes probablemente de células epidérmicas modificadas o de hemocitos. Aparecen en masas y ayudan en la síntesis de ceras y lipoproteínas para la formación de la cutícula.
Glándulas epidérmicas: conjunto normalmente de 2 ó 3 células encargada de la secreción de diversas sustancias. Normalmente una célula es la secretora y las otras forman el conducto de secreción.

Cutícula (no celular). Es un conjunto de capas no celulares que se dividen en dos capas principales: epicutícula (externa) y procutícula (interna). El orden siguiente es del exterior del animal a su interior:

Cemento: capa ocasional con una estructura de proteínas y lípidos relativamente flexible.
Capa de cera: capa ocasional que se divide en dos: capa de cera orientada y capa de cera no orientada.

No orientada: la más externa, no orientada.
Orientada: la más interna, orientada ya que los grupos hidrófilos están unidos a la cuticulina y los hidrófobos a la cera no orientada.

Epicutícula: es la capa externa y más delgada (1-4 micrómetros), compleja en su estructura y presente en todo el tegumento. Carece de quitina. Es la primera capa formada durante el proceso de generación de nuevo tegumento. Se divide en dos capas caracterizadas por la proteína cuticulina que contienen.

Cuticulina externa: es la capa más externa y la primera que se produce durante la muda, ya que se esclerotiza en los primeros momentos de la formación de nuevo tegumento para protegerlo, siendo más densa que la interna.
Cuticulina interna: situada por debajo de la anterior.

Procutícula: es la capa interna y más gruesa (unos 200 micrómetros). Contiene quitina (polisacárido compuesto por N-acetil-glucosamina y glucosamina) llegando a representar el 25-50% del peso seco de la cutícula. Los artrópodos poseen la forma cristalográfica alfa de la NAG usándose éste como criterio taxonómico en su evolución. Se divide en dos capas:

Exocutícula: es la más externa y donde se produce la esclerotización (o tanificación) del tegumento, haciéndose insoluble al algua y ácidos orgánicos, a modo de protección. Aparte de la quitina que posee, también presenta esclerotina (sufre esclerotización, al igual que la cuticulina de la capa de cuticulina externa).
Endocutícula: es la más interna y no se produce esclerotización. Aparte de la quitina que posee, también presenta artropodina (no sufre esclerotización). También suelen tener resilina, proteína elástica capaz de almacenar energía (pueden originar movimiento en las articulaciones del cuerpo).

Orden de capas de cutícula de más externa a más interna: CEMENTO - CAPA DE CERA (NO ORIENTADA - ORIENTADA) - EPICUTÍCULA (CUTICULINA EXTERNA - CUTICULINA INTERNA) - PROCUTÍCULA (EXOCUTÍCULA - ENDOCUTÍCULA)

Disposición de las proteínas y polisacáridos

En general las proteínas se disponen en capas mas o menos paralelas entre sí. Las fibras de quitina están dispuestas de forma paralela. Tipos de orientación:

Orientación preferencial: cuando las fibras de quitina y proteínas están orientadas hacia un mismo sitio.
Orientación helicoidal: cuando las fibras están orientadas de forma distinta, en un ángulo de giro fijo y cambiante entre capa y capa. Permite la respiración a través del tegumento, intercambio de oxígeno y dióxido de carbono.

Proceso de esclerotización

El proceso de esclerotización se hace a través de la unión de las proteínas respectivas (cuticulina y esclerotina) con quinonas (éstas proceden normalmente de la oxidación enzimática de difenoles que están en la linfa del animal), produciendo una estructura resistente a los ácidos orgánicos, insoluble en agua y rígida.

Escleritos y tipos de articulación

Los escleritos son placas del cuerpo de los artrópodos endurecidas intercaladas con zonas membranosas (cutícula que carece de exocutícula) que se corresponden con zonas de articulación. Tipos de articulación:

Articulación monocóndila: articula en un solo punto permitiendo libertad de movimientos, aunque relativamente imprecisos. Sucede en la articulación de las antenas de los insectos con la cabeza.
Articulación dicóndila: tiene dos puntos de articulación, con menos libertad de movimientos aunque más precisos. Sucede en la articulación de la mandíbula. Normalmente tiene un hueco donde se articula el cóndilo de otra estructura y el propio cóndilo que se articula en el hueco de la estructura aledaña.
Articulación intrínseca: la membrana de articulación está al mismo nivel de los dos escleritos.
Articulación extrínseca: la membrana de articulación está a distinto nivel de los escleitos.

No hay exocutícula también en las líneas de ecdisiales o líneas de rotura del tegumento. En todos los artrópodos, cuando mudan, hay unas líneas por donde rompe el tegumento antiguo. Esas líneas de rotura. Puede aparecer una capa, llamada MESOCUTÍCULA, entre la exo y la endocutícula. Tampoco es raro que pueda aparecer en la base, pegado a la epidermis, lo llamado SUBCUTÍCULA o también llamado CAPA DE SCHMID. También puede aparecer dentro de la cuticula los CANALES PORO, y son prolongaciones (de 10000 hasta un millón de mm2), y son prolongaciones del citoplasma de células epidérmicas. Se prolongan a lo largo de toda la cutícula. Parece que están relacionados con la secreción de aquellas sustancias, como lípidos y proteínas, que van a ser tanificadas o esclerotizadas en el tegumento. Se piensa porque allí donde no hay exocutícula, no se producen los canales. Alrededor de estos también se produce cutícula. Hay otros canales, y autores distinguen CANALES DE CEMENTO, CERÍFEROS, EXUVIALES, etc y serían canales que atraviesan cutícula desde epidermis. Los dos primeros asociados a algunas glándulas epidérmicas no es raro que la exocutícula, ne grandes grupos, tengan deposiciones de sales orgánicas como calcio, en crustáceos por ejemplo, en forma de calcita, vatenina e hidroxiapatita. Son los tres minrales con calcio en su formación y forman parte de tegumento de miriápodos y crustáceos. En miriápodos los diplópodos normalmente. Esto les hace ser muy duros pero a la vez estas sales son muy frágiles. En los diplópodos, herbívoros, y una defensa es su tegumento muy endurecido.

Producciones del tegumento y su origen

Las estructuras cuticulares que producen el tegumento son variadas, unas de origen celular y otras no. en el caso de la estructura sólo cuticulares, hay unos modelos y en caso de las celulares hay otros.

Estructuras cuticulares (no celulares): nódulos, espículas, espinas pequeñas y microtriquias. En el proceso de formación de la cutícula, la parte más externa queda con la escultura cuticulada, no es liso nunca. Los nódulos serían unos salientes globosos. Las más famosas microtriquias, tienen formas de setitas.
Estructuras celulares: origen epidérmico, y son unicelulares y multicelulares.

Unicelulares:
Multicelulares: menos abundantes. Tienen una evaginación de células epidérmicas

En las últimas, menos abundantes, tienen evagiación de células epidérmicas y dan una estructura no articulada en la base y dan una espina, si está articulada, y se llama espolón. En la estructura unicelular, tenemos hay una céula productora unicelular, y se llama seta. Es una célula espidérmica llamada tricógena?. Acompaña a esta célula llamada tormógena, que es la que produce la cavidad donde se articula la seta. Morfología de setas hay muchísimas, como escamas de lepidópteros lo que se nos queda en los dedos. Las escamas son setas modificadas y fijas, no articuladas. Las setas normalmente son sensoriales, y van asociadas a una neurona. La quetotaxia es muy importante para la sistemática, el número de estas estructuras, la posicion, y la forma morfológica son los caracteres. Además de estas estructuras derivadas del tegumento, también está el ENDOESQUELETO. Serían las produciones o salientes que el tegumento realiza pero hacia el interior del cuerpo para anclar la musculatura del cuerpo.

Apodema, hueco por dentro y apófisis relleno. Apodema uni-multicelular. Con hueco sutura y surco con apófisis. Endoesqueleto tiene todo los animales. Aparte de los hexápodos el endoesqueleto está menos desarrollado. El endoesqueleto sostiene a muchos órganos blandos, como el tubo digestivo. También puede servir para la articulación tanto de apéndices como de piezas bucales. En hexápodos tenemos el endoesqueleto en la cabeza, y se llama TENTORIO. Éste formado por lo siguiente: en la parte cefálica lo que suele haber una parte basal de donde salen dos ramas que se dirigen hacia delante, la parte anterior, llamadas ramas anteriores del tentorio, y que vienen a desembocar en la articulación del clípeo; otro par hacia arriba ramas dorsales, y se quedan ahí, no llegan a la cápsula cefálica, en el aireÇ; puede haber dos ramas hacia atrás. Esto es un tentorio bien desarrollado. También suele aparecer un puente postoccipital que sostiene la parte trasera de la cabeza y da el armazón cefálico al insecto. Entre el labro y aproximadamente un poco atrás están los tres pares de piezas bucales, y todas ellas necesitan musculatura, y eso va anclado a las ramas del tentorio. Desde la boca sube el tubo digestivo y necesita un anclaje. El tentorio suele estar relativmente bien desarrollado. El segundo endoesqueleto es el del tórax llamado ENDOTÓRAX, ylo que hay son apodemas dorsales y ventrales bien desarrollados. En un segmento, tanto en parte anterior o posterior hay apodemas anteriores y posteriores tanto en parte ventral y dorsal. A veces no es raro que lateralmente aparezcan apodemas desde las paredes laterales del segmento, entrantes endurecidos de endoesqueleto (puente pleurales). A veces desde la parte ventral están muy desarrollados generando dos ramas, que pueden salir en forma de Y, que se llama FURCA (apodema external en el apodema de un insecto en forma de Y). los apodemas ventrales son normalmente menos desarrolados que los dorsales. También pueden tener una espina. En el abdomen del insecto hay apodemas dorsales y ventrales en cada segmento, porque el abdomen tienen un movimiento característico: movimiento de TELESCOPAJE, y se consigue con la musculatura longitudital de cada segmento del abdomen acortándolo. Algunas veces hay apodemas especiales en relación con un oviscapto (apéndices abdominales que sirven para puesta de huevos, no todas las hembras lo tienen); también en genitalia masculina, puede necesitar un apodema; también para respirar como el stigma respiratorio. En los crustáceos hay un endoesqueleto más o menos desarrollado, pero no tan esclerotizado como en insectos, con más tejido conjuntivo. EN quelicerados en prosoma hay una placa.

Proceso de la muda

Los artrópodos poseen crecimiento discontinuo, es decir, que crecen en superficie, volumen, tamaño, etc exclusivamente en momentos concretos y cortos en los que se deshacen del tegumento antiguo y lo sustituyen por uno de mayor tamaño. Estos periodos están alternados con periodos largos en los que no sufren ningún tipo de crecimiento. Este fenómeno se conoce como muda y en él actúa de forma determinante la hormona ecdisona. Los procesos de muda suelen ocurrir únicamente en el desarrollo embrionario y juvenil hasta que se consigue el estado adulto (como sucede en los insectos). Sin embargo, en los crustáceos la muda ocurre incluso en el estado adulto, aunque en éstos se limita a renovar el tegumento y no aumentar en tamaño. La muda se divide principalmente en dos procesos:

Apolisis: proceso por el que el animal se separa de la vieja cutícula de la epidermis a nivel de la capa de endocutícula de la procutícula, generando un espacio subcuticular. Éste fenómeno se produce por dos hechos:

Aumentando el número de las células epidérmicas por unidad de área.
Aumentando el tamaño de las células epidérmicas y generando presión.

A continuación las células epidérmicas generan el liquido de muda, compuesto por enzimas (generalmente proteinasas o quitinasas) que producen la disolución de la vieja cutícula. La producción de la nueva cutícula comienza cuando está formada su primera capa: la cuticulina externa. Ésta se sitúa debajo del líquido de muda en contacto con las células epidérmicas donde se esclerotizará para protegerlas y donde comenzará a engrosarse la nueva cutícula en torno a los canales ceríferos y glándulas. Es en este momento cuando las enzimas del líquido de muda se activan y comienzan a digerir la endocutícula (no la exocutícula porque está esclerotizada), dando un espacio grueso entre ambas capas. Al final queda la nueva cutícula producida por debajo de la capa de epicutícula (exo y endocutícula), que tiene que desprenderse.

Ecdisis: antes de que se produzca la separación de la vieja cutícula se suele producir en la nueva cutícula la capa de ceras. La capa de cemento se produce después de la ecdisis. A continuación, el animal usa diferentes mecanismos para romper estas capas de la vieja cutícula a través de líneas ecdisiales:

Hincharse presionando con la hemolinfa las distintas partes del cuerpo para que el aumento de volumen rompa las líneas ocdisiales.
Cogiendo mucho más aire del exterior para aumentar el volumen.
Por una musculatura específica.
Por alguna estructura muy especializada.

El animal puede salir entonces del viejo tegumento. Lo que queda de éste es la exuvia. El nuevo tegumento está indiferenciado y tiene que esclerotizarse, ya que son muy vulnerables. Para ello, buscan sitios oscuros en horas de crepúsculo y amanecer para salir del viejo tegumento y durante unas horas se irán esclerotizando las proteínas respectivas.

La muda está controlada por hormonas, siendo la ecdisona (producida por las glándulas protorácicas) la principal. La ruta de síntesis de ecdisona es una cadena que sigue el siguiente recorrido: el estómago lleno o los dientes de la faringe producen estímulos que se dirigen al cerebro a través de células neurosecretoras. Éste produce una nueva hormona que van hacia los corpora cardiaca, que nuevamente producen otra hormona que tiene como destino el estímulo de la síntesis de ecdisona en las glándulas protorácicas. Finalmente, la ecdisona se dirige a la epidermis y estimula la división o aumento de volumen de sus células.

También actúa la bursicona, producida en el cerebro, desencadenando la esclerotización del tegumento. Esto sucede con determinados niveles de concentración en sangre o de estímulo en tiempo mínimo, es decir, un tiempo mínimo, dos o tres días, estar influenciada la epidermis por altas concentraciones de ecdisona para producir la muda.

Coloración

Existen 3 modelos de coloración en artrópodos: coloración por pigmentos, coloración estructural o física, y coloración por una mezcla de los dos anteriores. Esto sucede por la cutícula, por debajo de la misma e incluso por debajo de la epidermis (pero próxima al exterior), puede haber pigmentos que impregnen las estructuras, y entonces la luz cuando se refleja da una coloración. La física es por la propia estructura de las capas de cutícula.

Coloración por pigmentos: se debe a sustancias químicas de la cutícula, epidermis o por debajo (como productos de excreción que estén situados en vacuolas o sangre). La clasificación de estas sustancias es la siguiente:

Melaninas: producen los colores oscuros en general, siendo difíciles de distinguir del oscurecimiento del tegumento debido a la esclerotización.
Carotenoides: producen colores rojos, amarillos y naranjas. Son pigmentos localizados principalmente en plantas, adquiriéndolos a través de la alimentación. Dos modelos:

Carotenos.
Xantofilas: se producen como consecuencia de la oxidación de los carotenos.

Pteridinas: son pigmentos que tienen contienen nitrógeno en su composición. Tiene 3 modelos:

Leucopterina: da colores blancos.
Xantopterina: da colores naranjas.
Eritropterina: da colores rojos.

Ommocromos: pigmentos derivados del triptófano y suelen dar el color de ojos de los insectos en sus tonalidades pardas y rojas.
Tetrapirroles: derivan de los anillos de porfirina y dan colores verdes y azulados. Tienen dos modelos:

Porfirinas: anillos cerrados.
Bilinas: moléculas lineales.

Quinonas: pigmentos que suelen dar un color oscuro. Una de la más famosa es la laca, que viene de un cóccido.
Flavonas: contienen antoxantinas y dan colores rojos y amarillos. También se encuentra en las plantas.

Coloración estructural o física: se debe a la estructura de la cutícula. Existen 3 modelos:

Colores físicos por fenómenos de dispersión: cuando la luz blanca incide en un objeto se refleja en todas las direcciones. Da colores azules y verdes. Esta reflexión genera en los artrópodos dos tipos de colores físicos:

Blanco estructural: la luz reflejada lo hace sobre objetos de la cutícula cuyo tamaño de estructuras son mayores que la longitud de onda de la luz incidente.
Azul de Tyndall: la luz reflejada lo hace sobre objeto de la cutícula cuyo tamaño es igual a la longitud de onda de la luz incidente.

Fenómenos de interferencia: se producen cuando la luz incide sobre estructuras de la cutícula que están paralelas entre sí (con una distancia entre ellas similar a la de la longitud de onda incidente) y se refleja. Existen dos variaciones:

Coinciden: las longitudes de onda de la luz que se refleja de cada una de las láminas coinciden en su tamaño y dan un un único modelo de color más reforzado.
No coinciden: las longitudes de onda de la luz que se refleja de cada una de las láminas no coinciden en su tamaño y don colores diferente, en un fenómeno conocido como iridiscencia.

Fenómenos de difracción: se debe a la reflexión de la luz cuando ésta incide en estructuras cuticulares que miden entre 0,5 y 3 micrómetros. La difracción es un rodeo, toca una estructura y la rodea.

Mixta: mezcla de los dos anteriores.

Blanco estructural: dispersión cuando longitud de onda es mayor tamaño que las estructuras sobre la que se refleja. Mariposas de la col. éstas también pueden tener pteridinas. Es una papilionacea. Azul de Tyndall: libélulas, solo se conocen en Odonata., ponen los huevos en el agua. Coleópteros tropicales, si los miras de una determinada forma te da otro color.

Cambios de color

El color cambia a lo largo de la vida de los artrópodo. Existen diferentes modelos:

Cambios fisiológicos: son cambios circadianos día-noche por movimientos del pigmento como respuesta fisiológica a la temperatura diurna (más clara para reflejar la luz y absorber menos calor).
Cambios morfológicos: se produce por cambios en el metabolismo del color, bien aumentando su intensidad, bien porque cambia. Existen 5 modelos:

Temperatura: por ejemplo, variando en insectos la temperatura de su desarrollo postembrionario puede dar una coloración no habitual en su especie.
Edad: los insectos nacen con una coloración y a lo largo de su vida va cambiando, principalmente por el metabolismo de los pigmentos.
Homocromía: insectos que se adaptan a un medio y son semejantes al color al medio en que viven.
Apiñamiento: cuando una especie se cría apiñada, con densidades grandes de coloración hay un distinto color en la descendencia, cuando la densidad es menor, también cambia.
Hormonal: determinadas hormonas en la hemolinfa pueden dar un color o otro.

Cambios evolutivos: observado con el melanismo industrial de Biston betularia (color claro) y Biston betularia carbonaria (color oscuro) en las cortezas de los abedules y líquenes de zonas industriales inglesas expuestas a contaminación (haciendo oscurecer la corteza abedules y desaparición de líquenes).
Cambios estacionales: cambios de color en función de la estación anual.

Significado del color

Protección: ante depredadores Identificación: principalmente de la misma especie, sexo. Homocromía o mimetismo: enlazado con el primero. Semejanza u ocultamiento en el medio ambiente para protegerse. Normalmente van asociados a una especie semejante en color pero desagradable de comer para el depredador: se imita al modelo desagradable. Implica que los mímicos sean menos que el modelo desagradable. Advertencia: dos variables, intimidación y desviación. Los colores basados en los ocelos (manchas circulares de colores). En intimidación los ocelos intimidan al depredador; enla desviación el color y posición en el cuerpo del animal hace que pique donde no debe el depredador. Reconocer el sexo contrario. Coloración disrupto: es un color que rompe la morfología del cuerpo del animal, principalmente si va acompañado de un fondo de paisaje que coincide con uno de los colores del animal, por lo que la coloración del animal se difumina.

CAMBIOS FISIOLÓGICOS, MORFOLÓGICOS (temperatura, edad, homocromía, apiñamiento, bhormonal), ESTACIONALES, EVOLUTIVOS.

Coloración disrupto, aclaración, el color rompe la morfología de un animal, siempre y cuando el fondo del paisaje le favorezca.