Vías de conducción nerviosa

Vías de conducción nerviosa

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Título	Vías de conducción nerviosa
Autor	Rouviere
Año

1 Vías aferentes

Toda vía aferente comienza en receptores ubicados en la periferia y termina en el sistema nervioso central.

El cuerpo de la primera neurona se encuentra ubicado fuera del sistema nervioso central, en un ganglio anexo a un nervio raquídeo o craneal.

La segunda neurona está en el S.N.C. y su proyección central (su axón) es la que cruza la línea media y se hace contralateral.

Una vez aprendidas estas generalidades se debe prestar atención a los casos en que se dan excepciones a las mismas.

1.1 Vía de la propiocepción consciente, tacto discriminativo y palestesia (sensibilidad vibratoria)

En las dos vías siguientes hemos discriminado la descripción según el territorio somático de donde provenga la información. En las vías descriptas posteriormente se aclarará en cada caso las diferencias que correspondan a los territorios de la cara.

1.1.1 Vía para los territorios del tronco y de los miembros

1.1.1.1 Receptores

Corpúsculos de Pacini, discos de Merkel, etc., ubicados en la dermis y en el tejido conectivo.

1.1.1.2 Fibras nerviosas periféricas y primera neurona

Fibras mielinizadas gruesas en los nervios periféricos sensitivos. El cuerpo de la primera neurona se ubica en los ganglios anexos a la raíz dorsal de los nervios raquídeos.

1.1.1.3 Proyecciones centrales de la primera neurona

Ingresan a la médula en la división medial de la raíz dorsal del nervio raquídeo. Las fibras correspondientes a segmentos por debajo de T6 se incorporan al cordón posterior y forman el fascículo gracilis (delgado o de Goll). Las fibras correspondientes a los segmentos cervicales y torácicos hasta el nivel T6 se incorporan al cordón posterior y ascienden como fascículo cuneatus (cuneiforme o de Burdach).

Debe recordarse entonces, que las fibras que componen el cordón posterior de la médula, al pertenecer a la primera neurona, son homolaterales con respecto al origen de los estímulos.

De esta forma, las fibras que reciben información de la mitad inferior del cuerpo se ubican en posición medial y las que provienen de la mitad superior en posición lateral. Además, el fascículo cuneatus no existe en la médula caudal al nivel T6.

1.1.1.4 Segunda neurona

Núcleos gracilis (de Goll) y cuneatus (de Burdach), ubicados en el sector caudal del bulbo, en su unión con la médula. Cada uno de los fascículos del cordón posterior se proyecta al núcleo homónimo.

1.1.1.5 Proyección central de la segunda neurona

Los axones de la segunda neurona cruzan la línea media causando la amputación de las astas posteriores. Se ubican en situación paramediana formando el lemnisco medio. Aquí se organizan de manera que las fibras que reciben información de la mitad inferior del cuerpo son más dorsales y las fibras más craneales son ventrales.

En la protuberancia y en el mesencéfalo, el lemnisco medio adopta una posición transversal, con lo que las fibras caudales pasan a ocupar su sector lateral y las craneales el sector medial.

1.1.1.6 Tercera neurona

Se encuentra en la división lateral del núcleo ventral posterior (VP) del tálamo.

1.1.1.7 Proyección de la tercera neurona y localización cortical

Se ubican en la corona radiada y alcanzan la corteza cerebral en el giro post-central, correspondiendo a las áreas 3, 1 y 2 del mapa de Brodman (de adelante atrás). La localización de las neuronas corticales de esta vía es en los dos tercios superiores del giro post-central.

1.1.2 Vía para los territorios de la cara

1.1.2.1 Receptores

Corpúsculos de Pacini, discos de Merkel, etc., ubicados en el territorio de las tres ramas del nervio trigémino.

1.1.2.2 Fibras nerviosas periféricas y primera neurona

Fibras mielinizadas gruesas en cada una de las ramas del trigémino. El cuerpo de la primera neurona se ubica en el ganglio trigeminal (de Gasser).

1.1.2.3 Proyecciones centrales de la primera neurona

Ingresan al tronco cerebral (protuberancia) con la raíz sensitiva (mayor) del nervio trigémino.

1.1.2.4 Segunda neurona

Núcleo sensitivo principal del trigémino, en la calota de la protuberancia, en su porción rostral.

1.1.2.5 Proyección central de la segunda neurona

Sus axones cruzan la línea media y forman el sistema de fibras trigeminales ascendentes (a veces mencionado como lemnisco trigeminal), que se ubica en situación medial y dorsal al lemnisco medio.

1.1.2.6 Tercera neurona

En la división medial del núcleo VP del tálamo.

1.1.2.7 Proyección de la tercera neurona y localización cortical

A través de la corona radiada, hacia la corteza cerebral parietal, en el giro post-central. Las neuronas corticales se ubican en las áreas 3, 1 y 2 del mapa de Brodman, ocupando el tercio inferior del giro post-central.

Préstese atención a la organización somatotópica de esta vía que, en los niveles mesencefálico y talámico queda organizada de manera que las fibras que trasmiten información desde los miembros inferiores, superiores y de la cara se ordenan de lateral a medial. En la proyección cortical este ordenamiento será de superior a inferior.

1.2 Vía de la sensibilidad térmica y dolorosa

1.2.1 Vía para los territorios del tronco y de los miembros

1.2.1.1 Receptores

Terminaciones nerviosas libres y corpúsculos de Ruffini y de Krause, ubicados en la dermis y en otras partes del tejido conectivo.

1.2.1.2 Fibras nerviosas periféricas y primera neurona

Fibras medianas y finas, escasamente mielinizadas, en las divisiones sensitivas de los nervios periféricos. El cuerpo de la primera neurona se encuentra en el ganglio anexo a la raíz dorsal.

1.2.1.3 Proyecciones centrales de la primera neurona

Ingresan a la médula en la división lateral de la raíz dorsal. Se dividen en ramos que ascienden y descienden uno o dos segmentos (forman el tracto dorso-lateral de Lissauer). Pasan al asta dorsal.

1.2.1.4 Segunda neurona

En la sustancia gelatinosa, lámina II, del asta dorsal.

1.2.1.5 Proyección central de la segunda neurona

Sus axones cruzan la línea media por la comisura anterior y alcanzan el cordón lateral donde forman el fascículo espino-talámico lateral.

Al llegar al tronco encefálico, una proporción de estas fibras se incorpora a la formación reticular, donde establecen múltiples contactos sinápticos y sus señales divergen en dirección rostral. Este impulso prosigue en paralelo y diferenciado del sistema de conducción rápido del lemnisco medio. Por ello se conoce como sistema extralemniscal.

1.2.1.6 Tercera neurona

Las proyecciones directas integradas en el sistema lemniscal alcanzan el tálamo en la división lateral del núcleo VP.

Las fibras con múltiples conexiones que ascienden con la formación reticular se conectan con los núcleos intralaminares, centromediano (CM) y parafascicular (PF). En este caso no se trata de una tercera neurona ya que hay numerosas sinapsis en la vía.

1.2.1.7 Proyección de la tercera neurona y localización cortical

Las neuronas del núcleo VP proyectan sus axones a través de la corona radiada y el centro oval a la corteza parietal, giro postcentral en sus dos tercios superiores (al igual que las otras vías somatosensitivas de los miembros). Los núcleos intralaminares del tálamo proyectan a la corteza cerebral en forma difusa pero en mayor proporción a áreas de la corteza frontal (cíngulo), parietal y temporal (corteza entorrinal).

1.2.2 Vía para los territorios de la cara

1.2.2.1 Receptores

Terminaciones nerviosas libres, corpúsculos de Ruffini y de Krause en los territorios cutáneos de la cara y mucosas de la boca, las fosas nasales y la faringe.

1.2.2.2 Fibras nerviosas periféricas y primera neurona

Fibras escasamente mielinizadas en cada una de las divisiones del trigémino y en ramas del facial y del vago (desde el conducto auditivo externo) y en ramas del glosofaríngeo. La primera neurona se ubica en el ganglio trigeminal, en el geniculado y en los ganglios inferiores del glosofaríngeo y del vago (según el nervio por el que transcurran).

1.2.2.3 Proyecciones centrales de la primera neurona

Corren en la raíz sensitiva (mayor) del trigémino, en el nervio intermediario y en las raíces sensitivas del glosofaríngeo y del vago. Ingresan al tronco cerebral en los niveles correspondientes a dichos nervios (protuberancia rostral, caudal y bulbo). Dentro del tronco adoptan una dirección descendente formando el fascículo trigémino-espinal.

1.2.2.4 Segunda neurona

En el núcleo trigémino-espinal para todos los casos, extendido desde la protuberancia hasta el extremo rostral de la médula espinal.

Es importante recordar que este núcleo concentra la información dolorosa de todo el sector cefálico inervado por nervios craneanos.

1.2.2.5 Proyección central de la segunda neurona

Sus axones cruzan la línea media y forman una proyección ascendente: fibras trigeminales secundarias o lemnisco trigeminal. En la protuberancia rostral y en el mesencéfalo se ubican en posición medial y dorsal con respecto al lemnisco medio.

Una proporción elevada de las mismas ingresa a la formación reticular integrando el sistema extralemniscal de la misma forma que las fibras provenientes del tronco y de los miembros.

1.2.2.6 Tercera neurona

En la división medial del núcleo VP del tálamo para las fibras directas. Núcleos intralaminares del tálamo para las fibras de proyección reticular.

1.2.2.7 Proyección de la tercera neurona y localización cortical

Corteza del giro postcentral en el lóbulo parietal, en su tercio inferior. La proyección de los núcleos intralaminares es difusa, en mayor proporción a la corteza frontal, parietal y temporal.

1.3 Vía de la sensibilidad de presión y tacto no discriminativo

1.3.1 Receptores

Receptores de presión ubicados en la dermis y otras partes del tejido conectivo.

1.3.2 Fibras nerviosas periféricas y primera neurona

Fibras mielinizadas medianas en los nervios periféricos. La primera neurona se ubica en el ganglio anexo a la raíz dorsal de dichos nervios.

1.3.3 Proyecciones centrales de la primera neurona

Ingresan a la médula en la división lateral de la raíz dorsal. Al hacerlo se dividen en ramos que ascienden y descienden uno o dos segmentos, formando el tracto de Lissauer. Alcanzan el asta dorsal.

1.3.4 Segunda neurona

En el asta dorsal, en la sustancia gelatinosa (lámina II).

1.3.5 Proyección central de la segunda neurona

Sus axones cruzan la línea media por la comisura anterior, ascendiendo al mismo tiempo varios segmentos. Alcanzan el cordón lateral medular, donde se ubican por delante del fascículo espino-talámico lateral formando el fascículo espino-talámico anterior.

A lo largo del tronco encefálico estas fibras emiten colaterales que se dirigen a la formación reticular, de la misma forma que en la vía del dolor y de la temperatura, formando el sistema lemniscal.

1.3.6 Tercera neurona

En el núcleo VP del tálamo, en su división lateral. Las fibras que viajan por el sistema extralemniscal tienen su neurona talámica en el grupo intralaminar.

1.3.7 Proyección de la tercera neurona y localización cortical

Por vía de la corona radiada y el centro oval hacia la corteza parietal, giro post-central (áreas 3, 1 y 2 del mapa de Brodman).

1.4 Vía de la propiocepción inconciente

Esta vía tiene como objetivo enviar la información propioceptiva al cerebelo. Se organiza en dos fascículos ascendentes que ocupan el cordón lateral de la médula. Son vías de conducción muy rápidas, que se caracterizan por no proyectarse a la corteza cerebral.

1.4.1 Vía espinocerebelosa dorsal

1.4.1.1 Receptores

Corpúsculos de Pacini, órganos tendinosos y husos musculares.

1.4.1.2 Fibras periféricas y primera neurona

Fibras mielinizadas gruesas en los nervios periféricos. La primera neurona se ubica en el ganglio anexo a la raíz dorsal de los nervios espinales.

1.4.1.3 Proyección central de la primera neurona

Ingresan a la médula con la división medial de la raíz dorsal.

Las fibras provenientes de los nervios espinales C8 a L3 ingresan al asta dorsal de la sustancia gris.

Las fibras del nervio L4 y caudales pasan al cordón posterior donde ascienden junto con el fascículo gracilis (de Goll), ingresando al asta dorsal a la altura de los primeros segmentos lumbares.

Las fibras de los nervios cervicales (excepto C8) ingresan también al cordón posterior, ascendiendo con el fascículo cuneatus (de Burdach) hasta el extremo rostral de la médula.

1.4.1.4 Segunda neurona

El núcleo dorsal (de Clark) en la base del asta dorsal, para todas las fibras provenientes de los segmentos a partir de C8 en dirección caudal.

Las fibras de los segmentos cervicales hacen sinapsis en el núcleo cuneatus accesorio, en la unión bulbo-medular.

1.4.1.5 Proyección de la segunda neurona

Los axones del núcleo dorsal de Clark se dirigen al cordón lateral de la médula del mismo lado. Forman el fascículo espino-cerebeloso dorsal. Este asciende hasta el bulbo, donde se ubica en el pedúnculo cerebeloso inferior a través del cual llegan a la corteza cerebelosa.

Los axones de las neuronas del núcleo cuneatus accesorio pasan directamente al pedúnculo cerebeloso inferior alcanzando la corteza cerebelosa del mismo lado. En algunos textos se refiere a éste como fascículo cúneo-cerebeloso.

Debe notarse que las fibras de la segunda neurona de esta vía no se cruzan, por lo que las señales que llegan a la corteza cerebelosa provienen de la mitad del cuerpo homolateral.

1.4.2 Vía espinocerebelosa ventral

1.4.2.1 Receptores

Husos musculares y órganos tendinosos ubicados sobre todo en los territorios corporales caudales al segmento T6.

1.4.2.2 Fibras periféricas y primera neurona

Fibras mielinizadas gruesas ubicadas en los nervios periféricos. La primera neurona se ubica en el ganglio anexo a la raíz dorsal de los nervios espinales.

1.4.2.3 Proyección central de la primera neurona

Ingresan a la médula en la división medial de la raíz dorsal.

1.4.2.4 Segunda neurona

En el núcleo propio del asta dorsal (lámina IV) o en el núcleo dorsal de Clark, así como en otras partes de la base y del cuello del asta dorsal.

1.4.2.5 Proyección de la segunda neurona

Los axones de las neuronas de estos núcleos cruzan la línea media y se ubican en el cordón lateral contralateral, formando el fascículo espino-cerebeloso ventral, el que asciende a lo largo de la médula y del tronco del encéfalo, bulbo y protuberancia. A la altura del mesencéfalo ambos fascículos cruzan la línea media en la decusación de los pedúnculos cerebelosos superiores y, por vía de estos, alcanzan la corteza del cerebelo.

Estas fibras, por lo tanto, habiendo cruzado la línea media en el segmento medular correspondiente vuelven a hacerlo en el mesencéfalo, antes de ingresar al cerebelo, y terminan en la corteza homolateral al lado del cuerpo de donde provienen sus señales.

Por las diferencias en la proyección de las fibras que los forman, se llama directo al fascículo espino-cerebeloso dorsal y cruzado al ventral. Como se ha podido observar, el resultado es que la información llega al mismo hemisferio cerebeloso que la mitad del cuerpo de donde procede.

1.4.3 Vía de la propiocepción inconciente de la cara

1.4.3.1 Receptores

Husos musculares, corpúsculos de Pacini y órganos tendinosos, ubicados en los músculos de la masticación, en la articulación témporo-mandibular y en las arcadas dentarias.

1.4.3.2 Fibras periféricas y primera neurona

Son fibras mielinizadas gruesas y medianas ubicadas en el nervio mandibular, rama del trigémino. Las mismas llegan al ganglio trigeminal, lo atraviesan sin hacer sinapsis y continúan hacia el tronco encefálico con la raíz sensitiva (mayor) del trigémino.

La primera neurona se ubica en el núcleo mesencefálico del trigémino. Esto es una excepción al concepto de que la primera neurona de una vía aferente se encuentra fuera del sistema nervioso central.

1.4.3.3 Proyección de la primera neurona

Sus axones se proyectan hacia la corteza cerebelosa por vía de los pedúnculos cerebelosos superiores. Es posible que esta proyección esté constituida por fibras cruzadas y directas.

1.5 Vía visual (óptica)

1.5.1 Receptores

La retina, túnica interna del globo ocular, es un receptor de estructura compleja formada por varias capas celulares que incluyen los receptores propiamente dichos, las dos primeras neuronas de la vía y la sinapsis entre ellas.

Los receptores verdaderos son fotorreceptores, conos y bastones, ubicados en la penúltima capa de la retina (contadas de adentro hacia afuera). Los conos son menos numerosos y se ubican con mayor densidad en la región central de la retina, conocida como mácula, son responsables de la agudeza visual y de la visión de los colores. Los bastones se distribuyen en toda la retina, siendo responsables de la visión en condiciones de baja luminosidad.

1.5.2 Primera neurona

Células bipolares, ubicadas en la retina intermedia. Se disponen en dirección perpendicular a la retina, con sus dendritas dirigidas hacia la capa profunda de receptores y sus axones hacia la retina superficial.

1.5.3 Segunda neurona

Células ganglionares, ubicadas en la segunda capa de la retina. Sus axones se dirigen en forma transversal y se concentran cerca del polo posterior del globo ocular en la región conocida como papila.

1.5.4 Proyección de la segunda neurona. Decusación

Los axones de las células ganglionares ubicados en la papila salen del globo ocular como nervio óptico, el que se dirige hacia atrás en la cavidad orbitaria, saliendo de la misma por el canal del mismo nombre.

1.5.4.1 Quiasma

La decusación de las fibras del nervio óptico se conoce como quiasma. Aquella se produce de la siguiente manera:

Las fibras provenientes de la mitad nasal de la retina (medial) cruzan la línea media en el quiasma. Estas fibras llevan información del campo de visión lateral o temporal (la recepción de la imagen en la retina es invertida).

Las fibras provenientes de la mitad temporal de la retina (lateral) atraviesan el quiasma por su sector lateral, sin cruzarse. Estas fibras llevan información del campo de visión medial o nasal. Las fibras que provienen de la mácula se comportan de la misma forma (mitades nasal y temporal).

1.5.4.2 Tractos ópticos

A partir del quiasma se forman los tractos ópticos. Cada uno de ellos está formado por:

• Fibras provenientes de la retina temporal del ojo del mismo lado.
• Fibras provenientes de la retina nasal del ojo contralateral.

Están incluidas las fibras provenientes de la mácula.

El resultado de esta división de fibras es que cada tracto óptico lleva la información del campo de visión opuesto. Es decir, por ejemplo, que el tracto óptico derecho lleva señales visuales del campo izquierdo, a su vez formado por las imágenes que se proyectan en la retina nasal izquierda y en la temporal derecha.

1.5.5 Conexión talámica

En el núcleo geniculado lateral, perteneciente al metatálamo. Las fibras originadas en la retina temporal terminan en las capas 2, 3 y 5 de este núcleo, y las de la retina nasal en las capas 1, 4 y 6.

1.5.6 Proyección de la conexión talámica y localización cortical

Los axones de las neuronas ubicadas en las distintas capas del núcleo geniculado forman el fascículo genículo-calcarino, el que atraviesa el brazo posterior de la cápsula interna por su segmento retrolenticular, pasa lateral al atrio (encrucijada) ventricular, por debajo del fascículo longitudinal superior (fronto-occipital) y termina en la corteza de la cara medial del lóbulo occipital, a ambos lados del surco calcarino (área 17 de Brodmann). Las fibras originadas en la mácula terminan en la corteza calcarina a la altura del polo occipital.

1.6 Vía auditiva

1.6.1 Receptores

Células ciliadas internas y externas del neuroepitelio del órgano espiral (de Corti) en el oído interno.

1.6.2 Primera neurona

En el ganglio espiral o coclear, ubicado en la columela de la cóclea. Sus fibras periféricas (dendritas) se extienden hacia el neuroepitelio.

1.6.3 Proyección central de la primera neurona

Sus axones forman la raíz coclear del nervio vestíbulo-coclear, atraviesan el conducto auditivo interno y la cisterna ponto-cerebelosa e ingresan al tronco cerebral en la unión bulbo-pontina.

1.6.4 Segunda neurona

En los núcleos cocleares dorsal, ventral, medial y lateral, ubicados en el sector dorsolateral del tronco, entre el bulbo y la protuberancia.

1.6.5 Proyecciones ascendentes de la segunda neurona

La mayor parte de sus axones cruzan la línea media, formando las estrías auditivas. Estas luego se incurvan en dirección rostral para dirigirse a la protuberancia. Es importante tener en cuenta que en esta proyección hay un número de fibras cruzadas y otras directas.

1.6.6 Centros auditivos del tronco cerebral

En la protuberancia encontramos a los núcleos del cuerpo trapezoide y a la oliva superior. En el mesencéfalo el colículo inferior. Las proyecciones de los núcleos cocleares pueden dirigirse a los núcleos del cuerpo trapezoide o a la oliva superior. Estas vías son tanto directas como cruzadas. A partir de la oliva superior los axones se integran en el lemnisco lateral, que se extiende hasta el colículo inferior. Las fibras que forman este fascículo están formadas por axones de la oliva, de los núcleos del cuerpo trapezoide y hasta de los núcleos cocleares, en todos los casos tanto directos como cruzados.

A lo largo del tronco cerebral la vía auditiva también emite colaterales a la formación reticular. Al colículo inferior llegan, con el lemnisco lateral, fibras que pueden ser de segunda, tercera o 4o orden.

1.6.7 Centro talámico

El colículo inferior se comunica con el tálamo a través del brazo conjuntival correspondiente, extendido hacia el núcleo geniculado medial. También en este nivel existen fibras cruzadas y directas, aunque con predominio de las primeras.

1.6.8 Proyección talámica y localización cortical

Las eferencias del núcleo geniculado medial pasan a la cápsula interna ubicándose en el segmento sublenticular del brazo posterior, formando el llamado fascículo genículo-temporal. Este se dirige en sentido lateral, más o menos horizontalmente, hasta alcanzar la corteza del lóbulo temporal, en la cara superior del giro temporal superior (áreas 41 y 42 del mapa de Brodmann).

1.7 Vía vestibular

1.7.1 Receptores

Células ciliadas ubicadas en las máculas del utrículo y del sáculo (receptores para la aceleración lineal) y en crestas de las ampollas de los conductos semicirculares (receptores para la aceleración angular, en el laberinto del oído interno.

1.7.2 Primera neurona

Está ubicada en el ganglio vestibular, a su vez situado en el extremo distal del conducto auditivo interno. Sus dendritas se proyectan hacia las máculas y las crestas, sus axones forman la rama vestibular del nervio vestíbulo-coclear.

1.7.3 Proyección central de la primera neurona

Estas fibras salen del conducto auditivo interno, cruzan la cisterna ponto-cerebelosa y entran al tronco encefálico en el sector lateral del surco bulbo-protuberancial (fosa supraolivar).

Algunas pocas fibras del nervio pasan directamente al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior, terminando en la corteza homolateral del flóculo y nódulo.

1.7.4 Segunda neurona

En los núcleos vestibulares superior, inferior, lateral y medial, ubicados en el piso del cuarto ventrículo, en la unión entre el bulbo y la protuberancia.

Las fibras provenientes de las crestas de los conductos semicirculares terminan en su mayoría en los núcleos vestibulares superior y medial.

Las fibras provenientes de la mácula del utrículo y del sáculo terminan principalmente en los núcleos vestibulares inferior y medial.

1.7.5 Proyecciones de la segunda neurona

Los axones de las neuronas de los núcleos vestibulares se proyectan en forma muy dispersa.

Las neuronas de los núcleos vestibulares inferior y medial se proyectan al cerebelo, a la corteza homolateral del flóculo, el nódulo y la úvula.

Las neuronas del núcleo vestibular lateral dan origen al fascículo vestíbulo-espinal.

Las neuronas de todos los núcleos vestibulares proyectan fibras que forman el fascículo longitudinal medio (FLM). Este se extiende desde el mesencéfalo hasta los segmentos cervicales de la médula.

Se desconoce si existe proyección cortical de esta vía.

1.8 Vía del olfato

1.8.1 Receptor. Primera neurona

La mucosa olfatoria es un receptor complejo que contiene a la primera neurona. Está ubicada en la parte superior de las fosas nasales. Las neuronas olfatorias poseen prolongaciones periféricas (dendritas), que se proyectan a la superficie de la mucosa; las prolongaciones centrales (filetes olfatorios) convergen para formar los fascículos del nervio olfatorio.

Estos atraviesan la lámina cribosa del etmoides e ingresan al cráneo, penetrando en el bulbo olfatorio por su cara inferior.

1.8.2 Segunda neurona. Proyección central

En el bulbo olfatorio se encuentran, entre otras, las neuronas mitrales y las neuronas en penacho, cuyas dendritas hacen sinapsis con los filetes olfatorios primarios en un complejo conocido como glomérulo olfatorio.

Los axones de estas células se dirigen hacia atrás formando los tractos olfatorios. En el extremo posterior de estos ingresan a la estría olfatoria lateral para distribuirse en las áreas corticales primarias.

Colaterales de estas fibras hacen sinapsis con neuronas ubicadas en la unión entre el bulbo y el tracto olfatorio de cada lado, en una agrupación celular conocida como núcleo olfatorio anterior. Las células de éste se proyectan por el tracto olfatorio, ingresan a la estría olfatoria medial y, a través de la comisura (blanca) anterior, cruzan al lado opuesto y por las mismas vías alcanzan el bulbo olfatorio contralateral.

1.8.3 Localización cortical

La corteza olfatoria primaria se ubica en la base del cerebro, en torno a la sustancia (espacio) perforada anterior. Se conoce como corteza piriforme (por la forma que tiene en el cerebro de algunos vertebrados macrosmáticos). Comprende la corteza del lóbulo temporal en la región del uncus del hipocampo, la corteza periamigdaloidea (adyacente a la amígdala, en su cara superior y medial), y la corteza prepiriforme (en la cara orbitaria del lóbulo frontal, inmediatamente por delante del surco lateral).

Si bien la corteza entorrinal y otras áreas ubicadas en las caras medial y basal de los hemisferios cerebrales reciben importantes contingentes de fibras provenientes de la corteza olfatoria primaria su función no se limita a esta modalidad sensorial sino que está asociada a otros rendimientos en relación con el sistema límbico.

1.9 Vía del gusto

1.9.1 Receptores

Neuroepitelio de las papilas gustativas de la lengua y de la mucosa bucal. Las papilas linguales se distribuyen de manera tal que las ubicadas en los dos tercios anteriores quedan en el territorio de inervación del facial (por vía de la cuerda del tímpano), las del tercio posterior en el territorio del glosofaríngeo y las de la región gloso-epiglótica en el del vago.

1.9.2 Fibras periféricas y primera neurona

Las fibras que inervan el neuroepitelio viajan en las ramas de cada uno de los nervios mencionados. Las primera neuronas se ubican en el ganglio geniculado para el territorio del facial, y en los ganglios superiores del glosofaríngeo y del vago para los otros territorios, respectivamente.

1.9.3 Proyección central de la primera neurona

Sus axones viajan con el nervio intermediario (facial) y con las raíces sensitivas del glosofaríngeo y del vago, ingresando al tronco cerebral en los niveles correspondientes con cada uno de esos nervios: surco bulbo-protuberancial lateral y surco retroolivar. Una vez dentro del tronco estas fibras se incurvan en sentido medial y caudal para formar el fascículo solitario.

1.9.4 Segunda neurona

Ubicada en el núcleo del fascículo solitario, a lo largo de la protuberancia caudal y de la porción rostral del bulbo, en cada uno de los niveles correspondientes a los nervios facial, glosofaríngeo y vago.

1.9.5 Proyección de la segunda neurona

Sus axones cruzan la línea media y ascienden a lo largo del tronco. En la protuberancia rostral se encuentran organizadas en un fascículo (de cada lado), conocido como fibras gustativas ascendentes o secundarias. Este se ubica dorsal con respecto al lemnisco medio, en relación con el lemnisco trigeminal.

Si bien se acepta que existen fibras cruzadas y otras directas no hay acuerdo en cuanto a cuál es la proporción de decusación.

1.9.6 Tercera neurona

Se encuentra en la división medial del núcleo VP del tálamo, adonde llega el fascículo de fibras gustativas secundarias.

1.9.7 Proyección de la tercera neurona y localización cortical

Los axones pasan a la corona radiada y al centro oval para alcanzar la corteza parietal. No existe consenso acerca de una localización cortical precisa del gusto, aunque se acepta que puede tratarse de la porción inferior del giro postcentral.

1.10 Otras vías aferentes

1.10.1 Vía espinotectal

La primera neurona se encuentra en el ganglio anexo a la raíz dorsal de los nervios espinales. Sus axones hacen sinapsis en neuronas del asta posterior.

Los axones de la segunda neurona cruzan la línea media y ascienden por el cordón lateral como fascículo espinotectal.

Termina en el colículo superior. Se relaciona con los movimientos reflejos de la cabeza y de los ojos en relación con estímulos visuales.

1.10.2 Vía espinoolivar

La primera neurona se encuentra en el ganglio anexo a la raíz dorsal de los nervios espinales. Sus axones hacen sinapsis en neuronas del asta posterior.

Los axones de la segunda neurona cruzan la línea media y ascienden por el cordón anterior como fascículo espinoolivar. Hacen sinapsis con células de la oliva inferior (bulbar).

Los axones de éstas cruzan nuevamente la línea media e ingresan al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior.

1.10.3 Vía espinorreticular

La primera neurona se encuentra en el ganglio anexo a la raíz dorsal de los nervios espinales. Sus axones hacen sinapsis en neuronas del asta posterior.

Los axones de la segunda neurona pasan al cordón lateral, en su mayor parte sin cruzarse y forman el fascículo espinorreticular, que termina en la formación reticular en el bulbo, la protuberancia y el mesencéfalo.

Vías eferentes

Las vías aferentes tienen en común no su origen sino su terminación en un efector. En esta guía describiremos las vías motoras somáticas por lo que el efector será un músculo estriado inervado por un nervio motor. Sin embargo, dentro del capítulo de vías eferentes deben considerarse también las del sistema nervioso vegetativo para la inervación de glándulas y de músculo liso visceral y vascular.

Las vías eferentes motoras se decusan en la proyección de la primera neurona, aunque existen excepciones y algunos músculos, como los de la cabeza y la cara y los del tronco reciben fibras cruzadas y directas en proporciones similares.

2.1 Vía córtico-espinal (piramidal)

2.1.1 Origen. Neurona motora superior

La ubicación de la primera neurona es, clásicamente, el giro precentral (área 4 del mapa de Brodmann, área motora primaria) del lóbulo frontal, en sus dos tercios superiores, para los territorios motores del miembro inferior y del tronco y para los del miembro superior, de arriba abajo. Sin embargo, sólo el 60% de las neuronas motoras superiores tienen esta ubicación. El resto se encuentra en la corteza premotora del lóbulo frontal (área 6) y en áreas de los lóbulos temporal, occipital y parietal.

Nuestra descripción apuntará a la vía originada en la corteza frontal.

2.1.2 Proyección del axón de la primera neurona

Sus fibras forman el fascículo córtico-espinal, que desciende por el centro oval y la corona radiada y alcanza la cápsula interna donde se ubica en su brazo posterior. Las fibras para el miembro superior están en situación rostral y las del tronco y miembro inferior en posición caudal. En el mesencéfalo se ubica en el pie de los pedúnculos, ocupando el tercera y el 4o quinto comenzando desde el extremo medial.

En la protuberancia las fibras ocupan su porción ventral, disgregándose debido a la presencia de los núcleos pontinos. En el bulbo vuelven a reunirse en las pirámides, ubicadas a cada lado de la línea media, en la cara ventral.

2.1.3 Decusación

En el extremo caudal del bulbo. Se conoce como decusación de las pirámides y se puede observar a simple vista en la unión bulbo-medular.

Las fibras que cruzan la línea media ocasionan la amputación de las astas anteriores de la médula, y se ubican en el cordón lateral de la misma, donde reciben el nombre de fascículo córticoespinal lateral.

Una proporción de fibras permanece sin cruzarse. Continúan hacia la médula en ubicación paramediana, formando el fascículo córtico-espinal ventral que se encuentra en el cordón anterior. De esta forma, en la médula encontramos fibras motoras cruzadas y fibras directas. En líneas generales, las fibras cruzadas van a inervar músculos de los miembros y las directas para los del tronco. Estos últimos tienen en realidad una inervación mixta, constituida por fibras directas y cruzadas. Se piensa que las fibras cruzadas del fascículo córtico-espinal ventral se decusan en el nivel medular correspondiente a su terminación.

2.1.4 Segunda neurona. Neurona motora inferior

Se encuentra en el asta ventral de la sustancia gris medular. Aquí encontramos varios núcleos que en conjunto corresponden a la lámina IX. Las fibras del fascículo córtico-espinal lateral terminan en los núcleos laterales e intermedios. Las del fascículo córtico-espinal ventral terminan en los núcleos mediales.

Esta definición de la vía es inexacta ya que sólo algunas fibras del haz córtico-espinal lateral, que tienen como destino la inervación de los músculos de la mano, terminan directamente sobre las neuronas motoras inferiores. La gran mayoría de las fibras de ambos haces terminan en interneuronas del asta ventral, estableciendo varias sinapsis antes de terminar en las neuronas estrelladas (alfa) de los núcleos motores medulares.

2.2 Vía córtico-bulbar o córtico-nuclear

2.2.1 Origen. Neurona motora superior

Ubicada en la corteza frontal, en su gran mayoría, en el giro precentral (tercio inferior) y en la corteza premotora, con las mismas consideraciones hechas a propósito de la vía córtico-espinal.

2.2.2 Proyección del axón de la primera neurona

Los axones forman el fascículo córtico-bulbar, que desciende por la corona radiada y el centro oval hasta la cápsula interna, donde ocupa la rodilla. En el mesencéfalo se ubica en el pie de los pedúnculos cerebrales, en el segunda quinto, comenzando desde la línea media. Ya en la unión pontomesencefálica el fascículo se diluye ya que sus fibras se van a dirigir a los núcleos de los diferentes nervios craneanos.

2.2.3 Decusación

La decusación de las fibras de primer orden tiene lugar en cada sitio del tronco cerebral, al momento de hacer el contacto sináptico con el núcleo de cada nervio craneano.

La decusación de estas fibras no es completa ya que un número importante permanecen directas. Los núcleos de los pares craneanos reciben entonces una inervación bilateral en elevada proporción. Sólo algunas partes de los núcleos motores del facial (para los músculos del tercio inferior de la cara) y del trigémino (para el músculo pterigoideo lateral) reciben fibras predominantemente cruzadas.

2.2.4 Segunda neurona. Neurona motora inferior

Se ubica en los núcleos de los nervios craneanos motores somáticos: trigémino, facial, ambiguo (para el glosofaríngeo, vago y accesorio) e hipogloso.

También en este caso se debe tener en cuenta que la gran mayoría de las fibras de primer orden terminan en realidad en interneuronas y no directamente en las neuronas motoras alfa de los núcleos motores.

2.3 Vías retículo-espinales

2.3.1 Origen. Primera neurona

Células de la formación reticular ubicadas en la protuberancia y en el bulbo. En la protuberancia se ubican en los núcleos reticulares pontinos caudal y oral. En el bulbo, en el núcleo reticular gigantocelular.

2.3.2 Trayecto descendente

Los axones de las neuronas protuberanciales forman el fascículo retículo-espinal medial, que desciende, en su mayor parte sin cruzarse, por el cordón anterior de la médula.

Los axones de células bulbares forman el fascículo retículo-espinal lateral que desciende por el cordón lateral de la médula, con fibras predominantemente cruzadas.

2.3.3 Terminación

Ambos fascículos terminan en la sustancia gris medular, en general en las láminas VII y VIII. A través de interneuronas hacen sinapsis en las neuronas gamma, encargadas de la inervación de las células contráctiles de los husos musculares.

De esta forma facilitan el tono muscular.

2.4 Vías para el control del movimiento conjugado de los ojos

Existen varios sistemas de control del movimiento de los ojos. En este texto desarrollaremos las vías para los sistemas sacádico y de persecución lenta.

2.4.1 Sistema sacádico

Son movimientos conjugados (ambos globos oculares se mueven en la misma dirección del espacio, independientemente de la línea media), semiautomáticos, generalmente de poca amplitud y de carácter balístico (el movimiento conserva su dirección, no importa que el estímulo objetivo cambie de posición).

2.4.1.1 Centros de origen

Corteza de los campos oculares frontales, en la cara lateral del lóbulo frontal (área 8 de Brodmann). Para los movimientos conjugados horizontales, cada hemisferio cerebral controla los movimientos hacia el lado opuesto. Para los movimientos conjugados verticales, ambos hemisferios se activan al mismo tiempo.

2.4.1.2 Vías descendentes

Descienden por el centro oval y la corona radiada. Atraviesan la cápsula interna por la rodilla y continúan por el mesencéfalo junto con las fibras fronto-pontinas, llegando a la protuberancia caudal.

2.4.1.3 Centro de integración

Para los movimientos conjugados horizontales, en la formación reticular protuberancial, adyacente a los núcleos del facial y del abductor (motor ocular externo).

Para los movimientos conjugados verticales, en el área pretectal, rostral a los colículos superiores.

2.4.1.4 Terminación

Las neuronas del centro protuberancial emiten axones que se dirigen al núcleo del abductor homolateral y otras que se incorporan al FLM con el cuál ascienden hasta el mesencéfalo. Una vez allí se distribuyen en el núcleo del óculomotor (motor ocular común) contralateral, en el sector donde se encuentran las neuronas que controlan al músculo recto medial.

Las neuronas del área pretectal se proyectan, por vía del FLM, en forma bilateral, a los núcleos de los nervios óculomotor (músculos rectos superior e inferior y oblicuo inferior) y troclear (patético, para el músculo oblicuo superior).

2.4.2 Sistema de persecución lenta

Se trata de movimientos voluntarios usados para el seguimiento de objetos móviles o para la exploración dirigida de amplias áreas del campo visual.

2.4.2.1 Centros de origen

En la corteza occipital, en su cara lateral (áreas 18 y 19 de Brodmann). Cada hemisferio controla los movimientos conjugados horizontales hacia el lado opuesto. Para los movimientos conjugados verticales, ambos hemisferios se activan en forma simultánea.

2.4.2.2 Vías descendentes

Descienden por el centro oval y la corona radiada, atraviesan el brazo posterior de la cápsula interna con las fibras occípito-pontinas y llegan al mesencéfalo y a la protuberancia.

2.4.2.3 Centro de integración

Para los movimientos conjugados horizontales, en la formación reticular protuberancial, adyacente a los núcleos del facial y del abductor (motor ocular externo).

Para los movimientos conjugados verticales, en el área pretectal, rostral a los colículos superiores.

2.4.2.4 Terminación

Las neuronas del centro protuberancial emiten axones que se dirigen al núcleo del abductor homolateral y otras que se incorporan al FLM con el cuál ascienden hasta el mesencéfalo. Una vez allí se distribuyen en el núcleo del óculomotor (motor ocular común) contralateral, en el sector donde se encuentran las neuronas que controlan al músculo recto medial.

Las neuronas del área pretectal se proyectan, por vía del FLM, en forma bilateral, a los núcleos de los nervios óculomotor (músculos rectos superior e inferior y oblicuo inferior) y troclear (patético, para el músculo oblicuo superior).

Como se ha podido apreciar, ambos sistemas comparten los mismos centros y vías en el tronco cerebral, difiriendo solamente en los centros de origen cortical (frontal para los movimientos sacádicos, occipital para los de persecución lenta).

2.5 Otras vías eferentes

2.5.1 Vía tectoespinal

Se origina en los colículos superiores. Los axones de la primera neurona descienden, en su mayor parte en forma contralateral, junto con el FLM. A la altura de la médula se diferencian como fascículo espinotectal, ubicado en el cordón anterior.

Termina en el asta anterior de la médula en los segmentos cervicales. Se relaciona con movimientos reflejos en respuesta a estímulos visuales.

2.5.2 Vía rubroespinal

Se origina en el núcleo rojo, en la porción rostral del mesencéfalo. Los axones de la primera neurona cruzan la línea media y descienden como fascículo rubroespinal, que en la médula se ubica en el cordón lateral.

Termina en el asta anterior de la médula, en interneuronas. Se trata de una vía indirecta de comunicación entre la corteza cerebral y el cerebelo por una parte y las neuronas motoras alfa y gamma por la otra. Se discute la real importancia de este sistema en el hombre, cuya función algunos autores afirman que se llevaría a cabo por medio de la vía espino-reticular.

2.5.3 Vía vestíbulo-espinal

Se origina en el núcleo vestibular lateral, en el bulbo. Sus axones descienden sin cruzar la línea media, a lo largo de la médula por el cordón anterior.

Termina en interneuronas del asta anterior. Funciona activando grupos musculares extensores e inhibiendo los flexores, en forma refleja, para el mantenimiento del equilibrio.

2.5.4 Vía olivoespinal

Se describe como originado en la oliva inferior, descendiendo por la médula en el cordón lateral. Su existencia es dudosa, pudiendo sus funciones ser desarrolladas por los sistemas vestíbulo-espinal y retículo-espinal.

2.5.5 Vías córtico-reticulares

Se originan en amplias áreas de la corteza cerebral, en los lóbulos frontal, parietal, temporal y occipital. Los axones de la primera neurona descienden por el centro oval y la corona radiada. En la cápsula interna las fibras de origen frontal ocupan el brazo anterior, las provenientes de la corteza parietal el brazo posterior; las fibras originadas en los lóbulos temporal y occipital pasan por los segmentos sublenticular y retrolenticular respectivamente.

Terminan en la formación reticular mesencefálica.

3 Otras vías

3.1 Vías de control cerebeloso

3.1.1 Circuito neocerebeloso

Si bien se trata de un circuito, tomamos para la descripción un origen en la corteza cerebral para ordenar la descripción. El circuito neocerebeloso se encarga de la coordinación de los movimientos voluntarios, en particular de los de precisión.

3.1.1.1 Origen cortical

Neuronas de la corteza del lóbulo frontal, en particular de las áreas motoras primaria y premotora (áreas 4 y 6). También existen proyecciones desde otras áreas de la corteza, parietal, temporal y occipital.

3.1.1.2 Proyección descendente

Los axones de las neuronas frontales forman el importante fascículo fronto-pontino, que desciende por el centro oval y la corona radiada y alcanza la cápsula interna en la que ocupa su brazo anterior.

El resto de las fibras desciende como fascículo témporo-parieto-occípito-pontino por el brazo posterior de la cápsula interna (las proyecciones temporal y occipital pasan por los segmentos sublenticular y retrolenticular respectivamente).

En el mesencéfalo, estos fascículos se ubican en el pie de los pedúnculos cerebrales, el frontopontino en el quinto medial y el témporo-parieto-occípito-pontino en el quinto lateral.

Al llegar a la protuberancia rostral sus fibras cruzan la línea media y alcanzan los núcleos pontinos.

3.1.1.3 Primera sinapsis

Con las neuronas de los núcleos pontinos, ubicados en el pie de la protuberancia.El contacto se establece con los núcleos contralaterales al hemisferio cerebral de origen.

3.1.1.4 Proyección cerebelosa

Los axones de las neuronas de los núcleos pontinos se dirigen al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso medio homolateral.

3.1.1.5 Segunda sinapsis

En la corteza del hemisferio cerebeloso. Como se advierte, contralateral a la corteza cerebral de origen.

3.1.1.6 Tercera sinapsis

Las proyecciones de las células de la corteza cerebelosa se dirigen al núcleo dentado del cerebelo (oliva cerebelosa), con cuyas células hacen sinapsis.

3.1.1.7 Proyección ascendente

Los axones de las neuronas del núcleo dentado salen del cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior. En el mesencéfalo cruzan la línea media por la decusación de los pedúnculos superiores y penetran en el núcleo rojo.

Como puede verse, luego de una segunda decusación, la señal nerviosa se encuentra ahora en el mismo lado de la corteza cerebral de origen.

Estas fibras atraviesan el núcleo rojo sin hacer sinapsis y ascienden por el subtálamo.

3.1.1.8 Cuarta sinapsis

En los núcleos ventral anterior (VA) y ventral lateral (VL) del tálamo, en mayor proporción en el último.

3.1.1.9 Proyección cortical

Por vía de la corona radiada y del centro oval, los axones de las neuronas de los núcleos talámicos alcanzan la corteza frontal, en las áreas motora y premotora (4 y 6).

Teniendo en cuenta sus diferentes componentes neuronales, este circuito se suele conocer con el complicado nombre de córtico-ponto-cerebelo-dento-tálamo-cortical.

3.1.2 Circuito paleocerebeloso

3.1.2.1 Origen. Sistema aferente

Está a cargo de las proyecciones espinocerebelosas y olivoespinales, estudiadas en las vías aferentes.

3.1.2.2 Circuito cerebeloso eferente

Los sistemas mencionados terminan en la corteza cerebelosa del vermis y del lóbulo posterior, donde establecen sinapsis. Las neuronas de la corteza cerebelosa proyectan sus axones hacia la sustancia blanca y alcanzan los núcleos globoso y emboliforme haciendo contacto con sus células.

Las fibras de estas neuronas abandonan el cerebelo por vía del pedúnculo cerebeloso superior, se cruzan en la decusación correspondiente, en el mesencéfalo, y hacen sinapsis con neuronas del núcleo rojo contralateral.

3.1.2.3 Proyección descendente

Por vía del sistema rubroespinal. Como ya se explicó, las fibras de este sistema cruzan la línea media antes de descender por lo que la señal eferente del circuito, al volver a cruzar, termina del mismo lado de la señal de origen.

3.1.3 Circuito archicerebeloso

3.1.3.1 Origen. Sistema aferente

Fibras vestíbulo-cerebelosas, ya explicadas a propósito de la vía correspondiente. Estas son homolaterales e ingresan al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior.

Alcanzan la corteza del flóculo, del nódulo y de la úvula.

3.1.3.2 Circuito cerebeloso eferente

Las neuronas corticales cerebelosas en las áreas mencionadas proyectan sus axones fuera de la corteza, hacia la sustancia blanca, y se dirigen al núcleo fastigio (del techo), donde hacen sinapsis.

Las neuronas del núcleo fastigio proyectan sus axones fuera del cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior y establecen sinapsis con neuronas en el núcleo vestibular lateral y en la formación reticular bulbar, en ambos casos en forma bilateral.

3.1.3.3 Proyección descendente

A través de los fascículos vestíbulo-espinal y retículo-espinales, ya estudiados.

3.2 Vías de los reflejos oculares

3.2.1 Reflejo fotomotor

3.2.1.1 Receptores

En la retina, al igual que en la vía visual, los fotorreceptores. Dado el carácter luminoso del estímulo, los bastones son suficientes para su recepción.

3.2.1.2 Vía aferente

Corresponde a la vía visual hasta el nivel del tracto óptico inclusive (involucra entonces a la primera y a la segunda neurona, al nervio óptico y al tracto).

3.2.1.3 Conexión central

En el núcleo pretectal (tercera neurona), ubicado rostral con respecto a los colículos superiores. A éste llegan axones desprendidos del tracto óptico, que no han hecho sinapsis en el núcleo geniculado lateral. Las neuronas de este núcleo emiten axones que descienden por el mesencéfalo en forma bilateral (fibras directas y cruzadas).

3.2.1.4 Vías eferentes

3.2.1.4.1 Vía de la constricción pupilar

Los axones de las neuronas del núcleo pretectal hacen sinapsis con el núcleo iridoconstrictor (parasimpático), parte del núcleo óculomotor (III nervio craneal) (4o neurona), en ambos lados. Las fibras originadas en este núcleo (preganglionares) viajan con el nervio óculomotor hasta la órbita, donde hacen sinapsis con las células del ganglio ciliar (5o neurona).

A partir de éste salen fibras postganglionares que, a través de los nervios ciliares cortos, terminan en el globo ocular, inervando al músculo constrictor de la pupila (circular del iris).

3.2.1.4.2 Vía de la dilatación pupilar

Es discutible si la dilatación de la pupila es refleja en respuesta a la luz. La conexión se haría a través de fibras descendentes desde el núcleo pretectal hasta los primeros segmentos torácicos de la médula espinal, donde hacen sinapsis con las neuronas preganglionares simpáticas.

Los axones de estas neuronas abandonan la médula con las raíces ventrales, pasan a la cadena simpática como ramos comunicantes blancos y ascienden por ella hasta el ganglio cervical superior, donde hacen sinapsis.

Allí se originan fibras postganglionares que se incorporan al plexo carotídeo, ingresan al cráneo, a la órbita y atraviesan el ganglio ciliar sin hacer sinapsis. Salen de él con los nervios ciliares largos, los que terminan en el globo ocular, inervando al músculo dilatador de la pupila (radial del iris).

3.2.2 Reflejo de acomodación

3.2.2.1 Receptores

Los mismos que en la vía visual. Para este reflejo son necesarios tanto los bastones como los conos.

3.2.2.2 Vía aferente

Corresponde a la vía visual en su totalidad, desde la retina hasta la corteza occipital.

3.2.2.3 Conexiones centrales

La primera parte de esta conexión se lleva a cabo entre la corteza visual occipital y los campos oculares frontales (área 8), por vía del fascículo longitudinal superior.

3.2.2.3.1 Mecanismos para la convergencia

Los axones descendentes siguen el mismo trayecto que las vías de movimientos oculares y terminan en el núcleo del nervio óculomotor, en la porción que inerva al músculo recto medial (de ambos lados).

3.2.2.3.2 Mecanismos para la acomodación

Un grupo de estas fibras descendentes termina en el núcleo iridoconstrictor y en la porción del núcleo óculomotor que inerva al músculo ciliar (ambos parasimpáticos), también de manera bilateral.

3.2.2.4 Vías eferentes

3.2.2.4.1 Mecanismo de convergencia

Los axones motores del nervio óculomotor llegan con éste a la órbita e inervan al músculo recto medial (en forma bilateral).

3.2.2.4.2 Mecanismo de acomodación

Las fibras preganglionares del núcleo iridoconstrictor y de la porción del núcleo óculomotor para el control del músculo ciliar viajan con el III par y llegan a la órbita donde terminan en el ganglio ciliar.

Las neuronas de este ganglio proyectan las fibras postganglionares que viajan con los nervios ciliares cortos. Estos terminan inervando al músculo constrictor de la pupila (radial del iris) y al músculo ciliar.

3.3 Vías del sistema de los ganglios de la base

3.3.1 Circuito neoestriado

3.3.1.1 Proyección córtico-estriada

Toda la corteza cerebral proyecta fibras hacia el caudado y el putamen, principalmente la corteza frontal, que incluye a la corteza motora primaria (área 4), a los campos oculares frontales (área 8), a la corteza premotora (área 6) y al cíngulo anterior. Estas descienden por el centro oval y la corona radiada hasta los núcleos mencionados.

3.3.1.2 Proyección estrío-talámica

Las neuronas del caudado y del putamen proyectan sus axones hacia el pálido lateral, donde hacen sinapsis. Estas neuronas se proyectan por vía del asa lenticular y del fascículo talámico hacia la cara lateral del tálamo.

3.3.1.3 Proyección tálamo-cortical

Las fibras palidófugas hacen sinapsis en los núcleos ventral anterior (VA) y ventral lateral (VL) del tálamo, en mayor parte en el primero de ellos. De estos núcleos salen fibras eferentes que arriban a la corteza premotora y motora primaria.

3.3.2.1 Sistema nigro-estriado

Se trata de conexiones recíprocas entre la sustancia negra (porción rostral) y el estriado (caudado y putamen).

3.3.2.2 Conexiones del núcleo subtalámico

Son conexiones recíprocas entre el pálido (por vía del fascículo lenticular) y el núcleo subtalámico.

3.4 Vías del sistema límbico

3.4.1 Circuito de Papez

Como en otros casos, se describe un origen de la vía a pesar de tratarse de un circuito, solamente con fines de ordenar la descripción. Este circuito fue descripto originalmente como responsable de las respuestas emocionales. Si bien su papel no es muy claro, hoy en día se sabe que algunas de sus partes tienen relación con la función de memoria a largo plazo.

3.4.1.1 Origen

Neuronas piramidales del hipocampo (asta de Ammon). Sus axones se dirigen hacia la superficie formando el alveus. Las fibras se dirigen hacia atrás condensándose en un fascículo denominado fimbria.

3.4.1.2 Proyección hipocampo-hipotalámica

La fimbria da origen a los pilares del fórnix (pilares posteriores). Estos se dirigen hacia arriba y posteriormente adelante, por arriba del tálamo; luego convergen para formar el cuerpo del fórnix. Finalmente se dirigen hacia abajo como columnas del fórnix (pilares anteriores).

La mayor parte de las fibras pasan por detrás de la comisura anterior y terminan en los núcleos mamilares del hipotálamo.

3.4.1.3 Proyección hipotálamo-talámica

De los núcleos mamilares surgen los fascículos camilo-talámicos, de dirección ascendente, que terminan en el grupo anterior del tálamo, con proyecciones directas y cruzadas.

3.4.1.4 Proyección tálamo-cortical

Las neuronas del grupo nuclear anterior del tálamo se proyectan, por vía de la corona radiada, hacia el giro del cíngulo, en su porción anterior.

La corteza del cíngulo se comunica con la corteza entorrinal y el hipocampo por medio del fascículo homónimo.

3.4.2 Vías amigdalinas

3.4.2.1 Aferencias

La porción baso-lateral de la amígdala recibe fibras de la corteza del lóbulo temporal y de la amígdala contralateral a través de la comisura anterior.

La porción córtico-medial de la amígdala está en relación con las áreas olfatorias primarias.

3.4.2.2 Proyecciones basales

Se llevan a cabo mediante dos sistemas: las fibras amigdalófugas ventrales y la estría terminal. Ambas relacionan el sector baso-lateral de la amígdala con el área preóptica.

3.4.2.3 Proyecciones corticales

Por vía del pedúnculo inferior del tálamo, las fibras acceden al núcleo dorsomediano (DM). A través de este núcleo, las proyecciones se hacen hacia la corteza orbitaria del lóbulo frontal, y hacia el giro del cíngulo anterior.