Geobotánica

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La geobotánica es la ciencia que tiene por objeto el estudio de la distribución de los vegetales, así como la investigación de causas y leyes que rigen esa distribución. El término, que deriva del vocablo alemán Geobotanik, fue acuñado por Rübel (1922), tratando de sintentizar botánica, ecología y geografía. Se han usado sinónimos como fitogeografía. La definición más aceptada, descrita por Weigler (1979), de la Geobotánica es la siguiente: La ciencia cuyos objetivos son la descripción, interpretación y predicción de los tipos de distribución de poblaciones y de taxones vegetales en el espacio y en el tiempo.

Se habla principalmente de vegetales vasculares. La geobotánica estudia el dónde, cómo y por qué de la distribución de poblaciones y taxones vegetales. Para ello se establecen unas premisas, que dividen la geobotánica en diferentes disciplinas:

• DÓNDE

• Corología (descriptiva): las especies y comunidades vegetales no están repartidas al azar, sino que cada una ocupa un territorio, cuya situación y límities dependen de su biología actual y de sus factores históricos.
• Areografía (analítica): propiedades topológicas de las áreas de distribución.

• POR QUÉ

• Paleofitogeografía o Paleogeografía (razones históricas): intenta reconstruir la distribución y seguir su evolución a lo largo del tiempo. La flora y vegetación han variado en el transcurso del tiempo, no sólo por la evolución sino también a causa de acontecimientos geológico-históricos y a causa de los cambios climáticos.

• CÓMO

• Fitocenología (estructura y dinamismo): las especies vegetales se agrupan siguiendo afinidades ecológicas en conjuntos estructurados, denominados fitocenosis. La descripción, estructura, dinamismo y clasificación de estas fitocenosis (comunidades vegetales) es lo que estudia esta disciplina.

• CÓMO Y POR QUÉ

• Fitoecología (adaptaciones al medio): distribución determinadas por las condiciones actuales en las que vive (relaciones).

Historia de la Geobotánica

Proviene del siglo XVIII. Precursores: Teofrasto, Plinio el Viejo. Con los árabes hay más conocimiento aplicado. En el siglo XVI (1513), Agricultura General (Alonso de Herrera). Él es el primero que relaciona áreas en plantas (áreas del palmito y del algarrobo).

El más importante es José de Acosta. Fue antropólogo jesuita y botánico. Escribió la Historia Natural y Moral de las Indias. Ahí se describe por primera vez la Patata y es el primero que sube al lago Titicaca y observa la relación entre vegetación y altitud.

El verdadero precursor: padre de la GB. Alexander von Humboldt. El primero en avanzar el concepto de asociación, de piso altitudinal de vegetación, el primero que intenta una explicación causal de la distribución de las plantas.

Bertholletia excelsa: nuez de Para - descubierta por Humboldt.

Territorios y elementos florísticos

El cambio en el espacio de la flora se puede constatar de varias formas:

• Constatando la coincidencia de área de varias especies (existencia de coincidencia entre el área de plantas características de cada territorio). Si nos desplazamos y vamos inventariando las plantas, vemos que cambian.
• A pesar de la variabilidad de áreas, hay una coincidencia neta de muchas plantas, de las más características de ese área, que nos permiten definir Territorios florísticos. Las especies características de ese territorio forman el Elemento florístico.

Importante: Los territorios florísticos, al nivel que sea, se establecen por similitud florística, no de vegetación. Tienen que tener similitudes taxonómicas.

Ejemplo: coincidencia de especies de áreas de distribución mediterránea: encina, coscoja, madroño y lentisco. Son el elemento florístico mediterráneo.

No existe una clara línea de delimitación de los territorios, sino que hay una transición. En los límites de un territorio florístico, la densidad de sus elementos florísticos van descendiendo y van subiendo aquellos elementos de otro territorio.

Ejemplo: En el territorio mediterráneo entran especies típicas atlánticas, como Erica tetralix (brezo típico de turberas) o Genista anglica (especie de distribución oceánico-atlántica que entra en la Sierra de Béjar y Albarracín).

Grandes divisiones florísticas del planeta

Reinos florísticos según Diels & Good.

La división más grande de territorio florístico son los Reinos florísticos.

• Los reinos florísticos, según Diels & Good, son 6: Holártico, Neotropical, Paleotropical, Capense, Australiano y Antártico.
• Los reinos florísticos, según Takhtajan (1986) - Floristic Regions of the World - son 6 (con variaciones respecto al anterior): Holártico, Neotropical (sin Sudamérica), Paleotropical, Capense, Holantártico (ampliándolo, desde el paralelo 30 S) y Australiano. Propone una división en regiones totalmente diferente de lo anterior. Vemos sus reinos florísticos:

Reino Holártico

Se extiende al norte aproximadamente de todo el trópico de Cáncer, con un límite meridional más o menos sinusoidal, con desviaciones según particularidades geográficas. La parte de México, norte de Florida, zona sur del Sahara, mitad de Arabia, Himalaya, sur de China es casi una zona de transición.

• El norte de México es una zona de transición entre taxones del Norte, Centro y Sudamérica.
• El sur del Sahara, Arabia y China forman una zona de transición de especies paleárticas y holárticas.
• El único límite bien establecido es el del Himalaya.

Tiene un contenido florístico relativamente pobre según la extensión de tierras emergidas. Tiene 60 familias endémicas, de las cuáles, la gran mayoría son familias monogenéricas o monotípicas (como Scheuchzeriaceae, con Scheuchzeria palustris) y en menor medida las multigenéricas, como las Caprifoliaceae y Cannabaceae.

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  Caprifoliaceae: Lonicera etrusca. Multigenérica
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  Cannabaceae: Celtis caucasica. Multigenérica
• 
  Scheuchzeriaceae: Scheuchzeria palustris. Monogenérica

Los géneros Pulmonaria, Erythronium, Cornus o Artemisia, son unos de los muchos géneros endémicos del Reino Holártico.

• 
  Pulmonaria officinalis
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  Erythronium oregonum
• 
  Cornus canadensis
• 
  Artemisia alba

Se suele dividir este reino en 3 zonas: Ártica, Paleártica y Neártica.

• La zona Ártica es la zona más septentrional, muy pobre en flora, y se considera dentro del Reino Holártico por tener especies de zonas árticas y de zonas montañosas.
• La zona Paleártica y Neártica tienen una gran cantidad de familias en común, pero tienen muchos géneros en común con especies vicariantes. La razón de esta similitud florística se debe a que la separación de continentes es más moderna (Plioceno-Pleistoceno).

Ejemplo: Erythronium dens-canis (monocotiledónea de los bosques gallegos, leoneses, asturianos, asociados a bosques caducifolios) y E. grandiflorum (de zona montana). Cornus sanguinea en España y C. canadensis en los bosques de abeto de Ontario.

• 
  Erythronium dens-canis
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  Erythronium grandiflorum
• 
  Cornus canadensis
• 
  Cornus sanguinea

Matización de este reino: hay familias no exclusivas pero están bien caracterizadas, dominan y tienen una gran riqueza florística, como son las betuláceas, pináceas, ranunculáceas, salicáceas. Quercus, llega hasta el norte de Colombia; en Indochina llegando a Borneo (en selvas montanas, hay 45 especies). Quercus no es exclusiva de zonas templadas.

Reino Paleotropical

Incluye África (desde el límite Sahara-Sahel hasta el sur), Madagascar, Sur-SW de Arabia, India, SE asiático, Polinesia y Nueva Caledonia. Es un reino muy heterogéneo que presenta 40 familias endémicas, entre ellas las dipteráceas, pandáceas y salvadoráceas (Salvadora persica, entre los desiertos del Sahara y Kalahari). Muchos autores hacen 5 subreinos de ese reino. Hay géneros y familias endémicas de cada subreino. Aparte de estas familias, géneros endémicos como Nepenthes, casi exclusivo paleotropical (plantas carnívoras con hojas transformadas). Como ejemplo del subreino africano, en la región del Namib-Karrov, el género Hoodia, cactiforme (no cactácea). El subreino malgache tiene 6 familias endémicas, como por ejemplo las sarcolenáceas y sphaerosepaláceas.

• 
  Salvadora persica (Salvadoraceae)
• 
  Hoodia gordonii (Asclepiadaceae)
• 
  Nepenthes bokorensis (Nepenthaceae)

Comparación entre el Reino Paleotropical y Reino Neotropical: hay una gran diferencia florística, dada a que su separación continental es mucho más temprana, en el Cretácico. Aun así, hay familias que están en ambas zonas, y se llaman familias pantropicales (en todo el trópico): bombacáceas, dipterocarpáceas. Hay más de 250 géneros de distribución pantropical, aunque muchos son de distribución fácil, como Rhizophora mangle (es de manglares), Scaevola plumieri (Goodemiaceae). Adansonia digitata (hay que conocerla).

• 
  Scaevola plumieri (Goodemiaceae)
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  Adansonia digitata (Bombacaceae)
• 
  Rhizophora mangle (Rhizophoraceae)

Reino Neotropical

México, Centroamérica y todo Sudamérica hasta la Pampa (latitud 30ºS). Tiene 25 familias endémicas, entre ellas las krameriáceas y heliconiáceas. Gran riqueza florística y gran endemicidad de géneros, de los 3.300, 3000 son endémicos. Tienen áreas restringidas. Una de las familias pequeñas son las Tepudiantáceas, muy restringida en el área neotropical. Las bromeliáceas y orquidáceas son casi endémicas, pero están muy bien representadas en géneros y especies. De las 5 subregiones, una de las más interesantes es la Montayo-guayánica. Es una región con relieve especial: tepuis: mesetas altas con cumbre plana, con una flora muy especializada y aislada, y tiene 8.000 especies. Dan un 50% de endemicidad, entre ellas la familia tepulliantáceas. Heliconia rostrata y H. distans; Theobroma cacao y Bertholletia excelsa.

• 
  Heliconia rostrata (Heliconiaceae)
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  Theobroma cacao (Sterculiaceae)
• 
  Bertholletia excelsa (Lecythidaceae)

Reino Capense

Sólo y exclusivamente el extremo sur de África, con una extensión similar a Andalucía, y tiene 8550 especies y un 73 % de endemicidad. Tiene más de 200 géneros endémicos, como Leucadendron (proteáceas, compartida la familia con Australia y Tasmania).

Pelargonium (geranio de los tiestos) - es de origen capense.

Una parte de su flora es muy antigua, por su conexión del Terciario, y tiene en común las proteáceas con Australia. Importantes conexiones con Madagascar en la flora. Florísticamente destaca por sus especies de Erica (brezos). Ésta tiene en este reino 580 especies, de las cuáles 520 son endémicas del mismo. Las 60 restantes no llegan muy hacia el norte. De las 665 que hay en todo el mundo del género Erica, 650 se encuentran al sur del río Limpopo (frontera entre Mozambique y Sudáfrica, desembocando en el Índico). Europa tiene 16 especies. Erica arborea una distribución amplísima.

Reino Australiano

Comprende Australia y Tasmania. Su reino tiene una flora muy diferenciada y original porque parte de esa flora tiene por origen un aislamiento muy temprano (Australia de Gondwana), y de ahí que tenga una parte de su flora de componente Gondwanense muy austral, como las proteáceas (compartidas con Sudáfrica), las podocarpáceas, o el género Nothofagus, lo comparten con el sur de Sudamérica. Las brunoniaceae, Platyzomaceae, xanthorrheaceae?, son familias endémicas. El grado de endemicidad es 85%. Brunoniaceae tiene Brunonia australis; Platyzomaceae tiene Platyzoma microphyllum.

Su flora es mezcla de dos orígenes: Gondwana y Tropical por el desplazamiento tectónico de Australia hacia la zona Indomalaya, por donde ha entrado Nepenthes y los 450 especies de eucaliptos (Eucaliptus).

Reino Holantártico

En Sudamérica toda la zona de Pampa y Patagonia, islas Juan Fernández, Tierra de Fuego, islas subantárticas, península subantártica y todo Nueva Zelanda. Esta disparidad de sitios se explica por su origen antiguo (Gondwana). Flora relativamente pobre por las condiciones climáticas. Tiene 10 familias endémicas: Vivianaceae y Tribelaceae. Algunos géneros comunes, por ejemplo Nothofagus (común S Sudamérica, toda la zona andina y además de Nueva Zelanda). También hay géneros comunes a toda la zona andina, Patagonia y a Nueva Zelanda, en Las Malvinas), como Azorella y Colobanthus.

Divisiones florísticas de menor rango: Regiones, Provincias y Sectores

Europa y Península Ibérica

Europa: una de las propuestas más clásicas es la de Meusel, Jager & Weinert (1965). Dividen el holártico europeo en una serie de regiones: Circumártica, circumboreal, medioeuropea, Austropóntica. Lo que nos interesa de esta propuesta, no muy usada actualmente, la región mediterránea-macaronésica plantea 3 regiones: Macaronésica, la zona N de la región mediterránea (submediterránea, ya que hay plantas medioeuropeas que entran en esa zona, Genista anglica, Erica tetralix, Digitalis purpurea). Submediterráneo tiene dos acepciones: corológicas y climáticas.

Tkhtajan (1986), plantea una división distinta. La península ibérica, el norte de España región Circumboreal. El resto pertenece a la Región Mediterránea, y tiene la provincia Ibérica, que justifica por la existencia de unos géneros endémicos, como Guiraoa, Boleum e Hispidella. El S y SW de la península pertenecen a la Provincia Mediterráneo Suroccidental. Ésta se caracteriza por géneros endémicos, como Stauracanthus, Drosophillum. Stipa tenacissima, Artemisia dia-alba, Lygeum spartum ????

Fotos:

• Hispidella hispanica
• Boleum asperum: paleoendemismo
• Stauracanthus genistoides: característico de la provincia mediterráneo Sur occidental.

Factores determinantes en la distribución

Clasificación de los factores

• Externos (factores ecológicos actuales)
  • Bióticos
    • Dependencia
    • Competencia
  • Abióticos (factores complejos)
    • Clima
    • Suelo
    • relieve
• Intrínsecos
  • Capacidad propagación
  • Valencia ecológica (amplitud ecológica)
  • Potencialidad evolutiva
• Históricos (cambios de los intrínsecos y externos en el pasado)
  • Deriva continental
  • Transgresiones y regresiones marinas
  • Cambios climáticos

Principio de holocenosis: acción conjunta de los factores

Los factores del medio no actúan independientemente, sino que forman parte de un todo de forma que un factor actúa condicionado por la acción de los demás, y la modificación de uno de ellos conlleva una variación en los demás o de la vegetación.

Ley del factor limitante (o factor en mínimo)

En el momento en que un factor se torna desfavorable, éste toma importancia creciente de tal forma que en el límite llega a tener valores críticos y se comporta como el regulador de la vegetación. No es normal que un factor sea absolutamente limitante, en general se da una jerarquización de factores. Esto es, un factor está desplazado hacia valores desfavorables más que los demás, ejerciendo así un efecto predominante.

Jerarquización de factores

La relación entre los conjuntos de factores climáticos y la distribución de los vegetales depende mucho de la escala a la que se observe. Por ello es importante diferenciar entre:

• Macroclima: climas regionales. Vientos dominantes, cordilleras, latitud. > 2km.
• Mesoclima: climas locales o topoclimas (condicionados por factores locales). 400m-2km.
• Microclima: climas puntuales (climas de una comunidad vegetal determinada). Pocos metros.

Ley del cambio del biotopo, resiliencia ecológica o constancia relativa

Dentro de regiones amplias hay cambios del macroclima que no se relacionan con el cambio en el área de distribución de algunas especies. Esto se debe al principio de holocenosis y el principio de las compensaciones.

Esto dio lugar al enunciado de la ley del cambio del biotopo que dice:

“Si en el área de distribución de determinadas especies vegetales nos desplazamos de forma que se den cambios climáticos, aparece un cambio de biotopo gracias al cual, el cambio de condiciones climáticas es compensado por las condiciones locales”

“Es decir, que las condiciones de la resiliencia ecológica en estos biotopos permanecen relativamente constantes”.

Un ejemplo sería la especie Vicia orobus, una leguminosa que se distribuye por El Pirineo y La Cordillera Cantábrica, pero que puede llegar a encontrarse en La Sierra de Albarracín.

• 
  Vicia orobus

Competición: causa directa de la distribución

La distribución de las especies vegetales no está directamente relacionada por las condiciones físicas de la resiliencia ecológica. Lo que realmente determina de forma directa es la capacidad de competición, la competencia.

Ejemplo: el límite oriental del haya (Fagus sylvatica) en Europa es la franja isoterma invernal (enero) de -2ºC. En un principio podría pensarse que es la temperatura la que condiciona directamente, sin embargo el carpe (varias especies del género Carpinus, por ejemplo, C. betulus) resiste mejor que el haya las bajas temperaturas y las heladas tardías, desplazando al haya a partir de la mencionada franja, a pesar de que esta última en teoría podría habitar esa zona (Conceptos: Área potencial y Área efectiva/real)

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  Fagus sylvatica
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  Detalle Fagus sylvatica
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  Carpinus betulus
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  Detalle Carpinus betulus

Grandes formaciones vegetales del globo

En el estudio causal de la distribución de formaciones vegetales, se buscan fundamentalmente causas climáticas. Es una cuestión de escala climática. Dicho estudio debe hacerse donde la suma de factores climáticos no esté afectada por condicionantes locales; el suelo y el relieve (Euclimatopos).

En relación a lo anterior, existen tres tipos de vegetación:

• vegetación zonal: aquella que es resultado exclusivo de los factores climáticos. (≈ vegetación climatófila)
• vegetación azonal: resultado de condicionantes edáficos (vegetación edafófila)
• vegetación de montaña

Para la descripción de la distribución mundial se usa por tanto la vegetación zonal, aunque debe darse también explicación de la vegetación azonal y de montaña.

Causas generadoras

Ciculación atmosférica.

• Circulación general de la atmósfera:

La incidencia del sol es mucho mayor en el ecuador, dándose una redistribución de la energía calórica a través de las corrientes oceánicas y de la circulación general atmosférica.

• Variación estacional de la incidencia solar en la superficie terrestre:

La franja de incidencia del sol y por tanto, las respectivas franjas de vientos alíseos y del oeste, se desplazan de un trópico a otro a lo largo del año.

Oceanidad Vs. Continentalidad

Debido a la mayor capacidad calorífica del agua, las masas acuáticas absorben y desprenden el calor más lentamente (3 o 4 veces más) que las terrestres. Por eso en los continentes se dan mayores contrastes térmicos (continentalidad), siendo estas oscilaciones menores en los océanos (oceanidad).

Existe además otro mecanismo que modifica las condiciones climáticas: las corrientes marinas. Éstas son capaces de enfriar o atemperan (según si son cálidas o frías) las costas con las que chocan.

Doble disimetría de las fachadas continentales (entre las fachadas este y oeste)

• Disimetría térmica:

En latitudes bajas la fachada oriental es más cálida que la occidental. Y las occidentales son más frías de lo que deberían por corrientes frías.

En latitudes altas ocurre lo contrario (fachadas orientales más frías que las occidentales. Y las occidentales son más cálidas de lo que les correspondería).

• Disimetría pluviométrica: sucede algo parecido, aunque no tan definido.

En latitudes bajas las fachadas orientales son generalmente más lluviosa que las occidentales.

En latitudes altas las fachadas orientales son bastante menos lluviosas que las occidentales.

Modelos de vegetación

Continente ideal de Troll

Vegetación del continente ideal. Tiene en cuenta el diferente reparto de tierras, la presencia de vientos de especial importancia en relación a que provocan lluvias orogénicas. Es uno de los modelos más aceptados. Bosque ecuatorial de lluvias. Al este bosque tropical de lluvias orogénicas. Arriba y abajo está e bosque tropical deciduos. BUSCAR LA INTERPRETACIÓN.

Diagrama de Holdridge (1947)

Diagrama de Holdridge. Se muestran los distintos biomas en función de las precipitaciones, la evapotranspiración potencial y la temperatura (condicionada por la altitud y la latitud).

Holdridge, que trabajó en Costa Rica, realizó este diagrama que predice los tipos de vegetación en función de parámetros climáticos: temperatura media anual (equivalente a altitud y latitud), precipitación anual y relación evapotranspiración potencial en función de la precipitación (ETP/P). El diagrama es muy utilizado en países latinoamericanos con influencia científica de Estados Unidos. Funciona bien en Centroamérica, pero se queda corto en otras regiones, ademas de resultar un poco pobre en cuanto a tipos de vegetación a los que se refiere y no tener en cuenta la estacionalidad o distribución intraanual de las lluvias.

Diagrama de Dansereau y Whittaker

Representa las áreas ombrotérmicas de dominio de un tipo u otro de vegetación.

Criterio de Walter y Lieth (1967) - 9 zonas climáticas

Después de estudiar 8.000 estaciones metereológicos, sacan el Atlas Mundial de Diagramas Climáticos, y denotan la existencia de 9 zonas climáticas. Proponen unir las estaciones climáticas según características semejantes (regiones omoclimáticas). Las 9 zonas climáticas son:

• I. Zona Ecuatorial: se extiende a unos 10 º al N y S. Clima de oscilación diaria, es decir, que la media de la oscilación diaria de cada día del año es mucho mayor que la oscilación de la media a lo largo del año. Lluvias abundantes y temperatura media anual de unos 25-27º. Colombo (Sri Lanka) o Iquitos (Amazonia peruana).
• II. Zona Tropical: hasta los 25 º N y S. Variación anual de la temperatura apreciable y presencia de lluvias cenitales (máximo pluvial en verano). Tiene una época seca (meses fríos, se va haciendo más larga cuanto más nos distanciando del ecuador, y con ello disminuyenh las precipitaciones). Harare (Zimbabwe).
• III. Zona Subtropical Árida: a partir de los 25º N y S. Región con aire descendente y seco. Temperaturas muy altas durante el día y frías durante la noche. Clima de los desiertos cálidos Bagdag.
• IV. Zona de transición con lluvias invernales (clima mediterráneo). En verano cae dentro de la influencia d elas altas presiones, y en invierno se sitúa en el recorrido de las lluvias ciclonales. No tiene invierno frío. Ciudad del Cabo o Alicante.

Zonas templadas (de V a VIII). Tienen lluvias durante todo el año. Reciben lluvias ciclonales del oeste durante todo el año, pero esas lluvias disminuyen notablemente según nos introducimos en los continentes.

• V. Zona Templada Húmeda: lluvias a lo largo de todo el año, pero con un máximo estival. El invierno no es frío. Buenos Aires, Iguazú.
• VI. Zona Templada: clima templado típico. Invierno frío, pero no largo. Precipitaciones en todo el año. Verano templado y húmedo. Stutgar o Washington.
• VII. Zona Templada Árida: clima continental con precipitaciones escasas. Gran diferencia termométrica entre invierno y verano: inviernos fríos y veranos cálidos. Precipitaciones escasas. Típicas de estepas o subdesiertos fríos. Kabul. Es como un mediterráneo extremo.
• VIII. Zona Templada Fría: clima boreal. El verano es fresco y húmedo, invierno largo y frío. Presenta menos de 120 días con temperaturas superiores a 10º. Archangel.

• IX. Zona ártica: precipitaciones escasas. Verano fresco, húmedo y muy corto, sin noches. Invierno muy frío, largo, oscuro. Thule.

Las zonas expuestas tienen ese clima como dominante, pero no es homogéneo. Existe una transición entre las zonas (se representan poniendo los 2 números, I-II, I-III, etc.).

• X. Zona de Montaña: depende de la localización de la montaña (dentro de los 9 anteriores). No es ningún tipo de clima. X (I-II) Cuenca.

Se busca correspondencia entre zonas climáticas y vegetación. Nos planteamos que si hay grandes zonas climáticas, esas zonas imprimen unas condiciones determinadas sobre el territorio y su biota (debe haber una correspondencia). A la zona climática con el componente biológico se le llama bioma zonal o zonobioma (ZB I...ZB IX, del I al IX).

Entre las zonas climáticas hay zonas de transición. La componente biótica de esas zonas y la zona se llama zonoecotono (ZE I-III).

La vegetación de montaña forma los orobiomas.

La vegetación azonal forma edafobiomas, y están siempre condicionados por unas situaciones concretas de suelo. Están muy salpicados.

Correspondencia entre zonas climáticas y vegetación potencial

Tipo de clima	Zonobioma (ZB) o Vegetación zonal asociada
Clima I. Ecuatorial húmedo de oscilación diaria	ZB I. Pluviisilva. Bosque tropical de lluvias, siempreverde
Clima II. Tropical con lluvias estivales, húmedo-árido	ZB II. Bosque tropical deciduo (o bien sabana)
Clima III. Subtropical árido. Desértico	ZB III. Vegetación de xerófitos dispersa. Desiertos cálidos
Clima IV. Trans. con lluvias invernales, árido-húmedo	ZB IV. Formaciones leñosas esclerófilas
Clima V. Temperado cálido (oceánico), húmedo	ZB V. Bosque templado siempreverde (selvas lauroides)
Clima VI. Temperado típico con helada corta (nemoral)	ZB VI. Bosque nemoral planocaducifolio
Clima VII. Temperado árido con invierno frío (continental)	ZB VII. Estepa o desiertos fríos
Clima VIII. Temperado frío (boreal)	ZB VIII. Bosque boreal de coníferas (taiga)
Clima IX. Ártico (incl. antártico) (polar)	ZB IX. Vegetación de tundra (sin árboles)

• 
  ZB I: Bosque tropical de lluvias
• 
  ZB II: Sabana
• 
  ZB III: Desierto cálido
• 
  ZB IV: Bosque esclerófilo
• 
  ZB V: Bosque lauroide siempreverde
• 
  ZB VI: Bosque planocaducifolio
• 
  ZB VII: Desiertos fríos
• 
  ZB VIII: Taiga
• 
  ZB IX: Tundra

Seguiremos desde Ecuador hacia los Polos.

Formaciones vegetales de la Zona Intertropical

Zona situada entre los dos trópicos, de 23,27º N y S. Es la zona del mundo con menor estacionalidad del mundo. Además, es la zona con menor variación anual del fotoperiodo. Es una zona muy heterogénea, tanto desde el punto de vista climático como fitocenosis. Ésta puede pasar desde el desierto (ausencia de vegetación) (siccideserta arenosa) hasta la pluvisilva más lluviosa, pasando por matorrales, bosques secos, bosques semicaducifolios... Hay toda una gradación de fitocenosis. Zona muy rica taxonómicamente. Presenta una ruptura clara con las zonas templadas, no llega a un 1% de géneros compartidos.

¿Qué produce esta variabilidad? Si la temperatura varía poco, si hay poca variación del fotoperiodo, ¿cuál es el factor climática que determina el abanico de fitocenosis? Son las precipitaciones las que determinan la estacionalidad de la zona intertropical.

Ejemplo: En Venezuela, transecto de 4 climodiagramas (N-S). Todos los climodiagramas tiene régimen cálido y uniforme.

• La Orchila clima euárido, régimen semidesértico con cactáceas, (por ejemplo, Cereus jamacaru).
• La Guaira: clima costero con estación de lluvias corta. Precipitaciones >500 mm; matorral espinoso xeromorfo y deciduo (algunas bromeliáceas terrestres, géneros como Puya, Deuterocohnia y Capparis; también alguna euforbiácea del género Croton).
• Calabozo: según aumentan las precipitaciones y disminuye el periodo de sequía se llega a bosques deciduos o caducifolios, verdes en periodos de lluvia. Son unas formaciones de unos 20 m de altura, y suelen sobresalir algunas leguminosas de flores muy llamativas, como Erythrina. En medio, cuando está seco, destaca la presencia de alguna bombacácea de tronco hinchado, como Ceiba o Chorisia. En estos bosques se puede hablar de bosques deciduos húmedos, con unas características propias, es donde se dan la mayor parte de las maderas valiosas (Cedrela, Swietenia (caoba)). Esto los hace muy vulnerables.
• San Carlos de Río Negro: Si siguen aumentando las precipitaciones, y tiende a desaparecer el periodo de sequía, nos encontramos con un zonoecotono (selva semiperennifolia, en la que el estrato arbóreo superior está formado por árboles caducifolios) ya que lo próximo que nos encontramos son la pluvisilva o siempreverde (bosques tropicales).

- Bosque tropical siempreverde.

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  Cereus jamacaru (Cactaceae): Orchila
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  Puya sp. (Bromeliaceae): Guaira
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  Deuterocohnia sp. (Bromeliaceae): Guaira
• 
  Capparis sp. (Capparaceae): Guaira
• 
  Croton sp. (Euphorbiaceae): Guaira
• 
  Erythrina sp. (Fabaceae): Calabozo
• 
  Ceiba sp. (Bombacaceae): Calabozo
• 
  Swietenia sp. (Meliaceae): Calabozo

Zonobioma I: Bosque Tropical de Lluvias. Pluviisilva o Hylaea

Clima

Presenta un clima de tipo I, cálido lluvioso de oscilación diaria. La oscilación de la temperatura a lo largo del año es de unos 2º aproximadamente, mientras que la media de la oscilación diaria de temperaturas está entre 9-12º. La temperatura entre 25-27º (media anual). En cuanto a las precipitaciones, oscilan entre 2.000-4.000 mm, aunque varía según la región geográfica (en Chocó colombiano son 9.000 mm al año). A pesar de la uniformidad de las precipitaciones, hay algunos sitios con meses secos (entendidos como aquellos con menos de 100 mm al mes, como en el medio oeste de África).

Distribución

Centroamérica E, hasta el S de México, Guayanas, Amazonas hasta los Andes, el Chocó colombiano y la costa oriental de Brasil (la Mata Atlántica), Golfo de Guinea, Cuenca del río Congo, Madagascar. En el SE asiático, SE India, Zeiland, Sri Lanka, Vietnam S, Malasia, Indonesia, Bornea, Nueva Guinea y NE de Australia.

Vegetación

Bosque denso y alto, de unos 50-60 m, con una riqueza enorme de especies arbóreas (en una Ha, el número de árboles es de alrededor de 100 especies distintas, en media Ha unas 70 especies). Cox&Moore (1994) - Biogeografía Dan 300 sp de especies en 2 km2. En algunas zonas, como en la pluvisilva de Trinidad y Tobago, el estrato superior está dominado casi totalmente por la leguminosa Mora excelsa.

Toda esta riqueza se estructura en el bosque vertical y horizontalmente. Los autores suelen distinguir varios estratos:

• Estrato arbóreo: hay 3 tipos:

• 1. Estrato arbóreo superior: de unos 50 m de altura, formado por árboles que crecen muy recto, fustes muy derechos, con diámetros en la parte inferior superior a 2 m, se ramifican muy alto y presentan timidez de copas, es decir, que no se tocan unos a otros. Sobre ellos a veces destacan árboles emergentes, su perfil superior es muy irregular (Koompasia excelsa es una leguminosa; Shorea robusta es una dipterocarpacea).
• 2. Estrato arbóreo medio: dosel continuo con copas interpenetradas. Están hasta unos 30-35 m.
• 3. Estrato arbóreo inferior: formado por pequeños árboles, de unos 15-20 m, ramificados desde muy abajo, y comparten este espacio con árboles a la espera de poder crecer de especies del estrato arbóreo superior.

• Estrato arbustivo: arbustos e hierbas altas (como Heliconia o Musa). Es un estrato bastante disperso, claro.
• Estrato herbáceo: formado por gramíneas esciófilas y cepellones. Ciperáceas, begoniáceas, piperáceas, zingiberáceas, helechos.
• Estrato muscinal: no hay. Existen musgos encima de las rocas, en los árboles caídos, epífitos en las hojas de los árboles.

Estratificación horizontal: no existe como norma general. Bixa orellana Palmácea en Sudamérica.

A pesar de la uniformidad climática (macroclima), en el interior de la fitocenosis se dan contrastes marcados ligados a las condiciones diferentes de los estratos, principalmente el arbóreo superior, inferior y arbustivo. El estrato arbóreo superior recibe directamente la luz del sol, haciendo que las hojas se calienten por encima de la temperatura del aire unos 15º. Esto genera una pérdida de calor muy grande, por lo que se puede decir pasan unas horas de xericidad al día. Esto genera hojas más pequeñas y coriáceas en la parte de arriba.

Según vamos al interior las condiciones se hacen más uniformes. La luz entra en la selva tropical por la irregularidad del perfil superior y por reflexión en las hojas, por lo que entra muy difusa, por lo que va perdiendo intensidad hacia abajo (a 1 m del suelo la luz que llega suele estar entre 0,5-0,1% de la luz incidente arriba); si llega solo eso y ademas el PAR sólo es el 18%, es poquísima la luz. En niveles de 6-10 m hacia abajo, se mantiene un ambiente húmedo, cálido, saturado en vapor de agua y muy oscuro, y esto origina adaptaciones. Una de las consecuencias más visibles es la diferencia del tamaño de las hojas dentro del mismo árbol:

• Myrianthus arboreus, euforbiácea africana de las pluvisilvas de la cuenca del Río Congo, tienen proporción 1:8 entre las hojas de arriba y abajo.
• Anthocleista orientalis, tiene relaciones de 25:1. Son árboles del estrato arbóreo inferior.

Adaptaciones propias a las condiciones microclimáticas

Los árboles crecen rectos, con fuste muy derecho, delgados, esbeltos, y se ramifican muy alto (marcado en estrato arbóreo superior y medio); se considera adaptación por competencia a la luz. Su corteza es lisa, delgada, los tallos pueden sintetizar clorofila; no tienen anillos de crecimiento, lo que genera dificultad a la hora de ver la antigüedad.

En el estrato arbóreo medio y sobre todo inferior, es muy frecuente la caulifloría, es decir, la inserción de las flores y frutos directamente en el tronco o ramas muy cortas sin hojas. La caulifloría está asociada casi siempre a frutos voluminosos y pesados, pero no al revés. Está relacionada con polinización y dispersión por murciélagos (quiropterogamia y quiropterocoria respectivamente). De los 1.000 especies con caulifloría casi todos tienen quiropetero-.

Las raíces son muy superficiales (entre la cuarta y mitad de las raíces están en los primeros 10 cm de suelo). El suelo suele estar compactado, mal oxigenado y lleno de agua. El resto, hasta el 90% está en los 30 cm por debajo. Los árboles del estrato arbóreo superior y medio presentan contrafuertes para dotar de estabilidad. Estos contrafuertes son a veces de 9 m de altura; suelen ser bastante estrechos, altos y largos, no muy pesados y no profundizan.

Las yemas de crecimiento no tienen protección; hojas grandes y presentan enteras y en su ápice frecuentemente presentan goteadores (su función es eliminar la película de agua del haz de la hoja, ya que ésta dificulta la transpiración y con ello la absorción de nutrientes, y además puede dificultar la fotosíntesis; probablemente para evitar la incorporación de epífitos).

Aunque el clima es uniforme, el crecimiento de los vástagos es periódico y con rapidez.

La salida de las hojas tiene periodicidad autónoma, que depende del propio árbol (varía incluso entre árboles de la misma especie). Esta periodicidad autónoma tiene una ventaja porque impide a los parásitos acoplarse a una fenología de las plantas. Para esto hay excepciones, hay orquidáceas (Dendrobium crumenatum) que todas sus poblaciones florecen a la vez. La teca, Tectona grandis, en Java (sequía al este), pierde la hoja en la parte oriental y no en la occidental (no sequía).

Las hojas al salir no son verdes, sino rojas, blancas o amarillas; cuelgan fláccidas. Su posible explicación, de color, defensa ante insectos fitófagos. Los colores llamativos hacen de reclamo a las aves evitando la presencia de insectos.

La gran cantidad de epífitos y lianas que presentan estos bosques tienen un sentido adaptativo. En Centroamérica hay 15.000 sp de epífitos; éstas son plantas que viven en las ramas de la parte superior de los árboles. Es la única solución para una planta exigente en luz es vivir encima de otras. El problema es la desconexión de la reserva hídrica del suelo. Las raíces tienen una función fijadora y dependen de las lluvias. A esto se suma que al estar en zonas altas están más expuestas a climas xéricos. Principales adaptaciones:

• Acumulación de agua: en tallos y hojas. En tallos, las cactáceas (Rhipsalis, Cereus). Son epífitos que cuelgan. Algunas orquidáceas Oucidium, acumulan agua en las hojas.
• Absorción rápida: las bromelias (Bromelia y Vriesia) tienen pelos absorbentes en la base de las hojas. Estas hojas se disponen en forma de embudo y es donde están los pelos. Dendrobium (tienen Velamen radicum en latín, tienen muchas raíces y cogen el agua de la condensación).
• Creación de suelo propio: acumulación de restos vegetales en estructuras en forma de embudo, como Philodendron o Asplenium nidum. Este embudo no es lo mismo que las bromelias. Reforzamiento del suelo propio por zoofilia (asociarse con hormigas por ejemplo para que traigan más restos) - ejemplo: Myrmecodia echinata (rubiácea epifítica), tiene en la base del tallo unos engrosamientos huecos donde viven las hormigas.

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  Asplenium nidus

• Resistencia a la pérdida de agua: metabolismo CAM (absorción de CO2 por la noche, con estomas abiertos, pasando de Pyr a Malato, y el día al revés). Las lianas (bejucos) son un biotipo de fanerófitos escandentes, que han resuelto la competencia por la luz creciendo más rápido que los árboles apoyándose en ellos sin gastar la energía que se necesita si fuese un árbol. Las formas de crecimiento son muy variadas: volubles (entrenudos muy largos con crecimiento rápido, y estructura anormal de los haces vasculares; no tienen tabiques en los haces), los que se enroscan, los que responden ante estímulos de contacto.

Calamus: palmácea (palmera) de un tronco similar al bambú pero macizo.

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  Calamus sp. (Palmaceae)

Hemiepífitos: son especies que comienzan su vida como bejucos (enraizan en el suelo, avanzan subiendo por el árbol, y en un momento dado se quedan al aire) después se quedan como epífitos.

De la Guayana: Dominio de los fanerófitos (40-60% árboles y fanerófitos lianoides), epífitos (22%) y después caméfitos (12%). Hemicriptófitos, geófitos y terofitos muy poquitos (responden a tropofitismo, es decir, que responden a cambio estacional).

2.500 especies arbóreas diferentes. En Costa de Marfil más de 600 especies. En Costa Rica, todos los biotipos, 250 especies en 100 metros cuadrados.

Especies de la pluvisilva:

• Hevea brasiliensis (euforbiácea de la Amazonia, la del caucho).
• Sterculiáceas: Sterculia caribea, Cola gigantea, Cola nitida (nuez de cola).
• Bejucos: Parinari excelsa, Pterocarpus officinalis (leguminosa de las selvas ecuatoriales sudamericanas inundadas).
• Entre lianas, abundan aráceas, Philodendron sp., Tetrastigma (Vitaceae) que es el hospedador de Rattlesia (la flor más grande del mundo).
• Zingiberaceae: pluvisilvas asiáticas, con unas 1000 especies de las 1200 que hay).

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  Hevea brasiliensis (Euphorbiaceae)
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  Cola nitida (Sterculiaceae)

Riqueza florística Espectro de biotipos: se realiza sobre el inventario florístico.

Suelo pluvisilvas: tienen muy poco humus, poco fértiles y con pH ácido (4,5-5,5). Esto se debe, a excepción de los suelos volcánicos recientes, a que son muy antiguos, de origen terciario, y han sufrido un lavado de bases y de sílice, dejando el suelo sólo con sesquióxidos de aluminio e hierro, produciendo unas arcillas sin estratificación, a veces con presencia de costras ferralíticas conocidas como laterización. La mineralización de la materia orgánica es muy rápida, la hojarasca se descompone rápidamente principalmente por hongos y la madera es rápidamente destruida por las termitas. Hay una absorción también rápida por parte de las raíces de los árboles). Así se impide la pérdida de nutrientes por lixiviación.

Dinamismo con perturbaciones naturales. Depende de la escala. A pequeña escala, como la caída de un árbol: sube la temperatura, baja la humedad, hay una descomposición masiva de nutrientes. Esto lo aprovechan los árboles que estaban en latencia. Si es a escala grande

Zonobioma II: Región Tropical con lluvias estivales. Bosques Tropicales Deciduos. Hiemisilva (p.p.)

Según vamos desde El Ecuador hacia los trópicos, las precipitaciones van disminuyendo, incluso pudiendo aparecer un corto periodo de sequía (menores a 100 mm). Si ese periodo adquiere un poco de entidad, se pasa a la pluvisilva estacional, en la cual hay muchos árboles que tiran la hoja a la vez, florecen a la vez. Son perennifolios.

Si seguimos hacia los trópicos, aparece un periodo seco (sin precipitaciones o casi sin ellas), y adquiere entidad en el climodiagrama (el periodo de unos 2 meses), parte de los árboles de esa pluvisilva son caducifolios. Es el bosque semiperennifolio, que es el tipo de vegetación zonal del zonoecotono I-II. Si el periodo de sequía adquiere una entidad de 4 a 6 meses, cambia el tipo de bosque llegando a los bosques tropicales deciduos (Hiemisilva). Todas las especies arbóreas son caducifolias. También se les conoce como bosques monzónicos, porque son abundantes en el SE de Asia.

Dentro de los bosques tropicales deciduos se distinguen dos tipos en función de la duración del periodo de sequía: bosques monzónicos húmedos y bosques monzónicos secos. No sólo depende de la amplitud del periodo de sequía, sino también de la cantidad total de precipitaciones.

HASTA AQUÍ

Fisonomía: reflejo de la ecofisiología. En cada zona se produce un tipo de hoja para maximizar la productividad.

¿Por qué estos árboles tiran la hoja? Ante un periodo de sequía en el que se impone un letargo para evitar la transpiración.

En este zonobioma II la temperatura no baja como para constituir una limitación. Además, no hay impredecibilidad ninguna de precipitaciones, por lo que ha prevalecido la fabricación de hojas baratas, ya que los suelos siguen siendo pobres, ferralíticos, con un lavado de milenios y con muy pocos nutrientes (fósforo y oligoelementos). La competencia favorece esa estrategia.

La caducidad de la hoja es facultativa: si hay agua no tiran la hoja. En muchas zonas, las mismas especies pueden estar sin hojas en las laderas y en el fondo de los valles sí las tienen. Según autores, esa estrategia proviene de la pluvisilva.

También existen especies perennifolias, sobre todo en el estrato arbustivo.

Bosques monzónicos húmedos

El tipo húmedo es el que más se acerca al aspecto de zonoecotono I-II. Está formado por 1 ó 2 estratos de árboles caducifolios que pueden llegar a los 20-30 m de altura, donde los contrafuertes son escasos. Los epífitos son bastante menos numerosos, considerándose raros. Los bejucos son bastante frecuentes y son bastante gruesos, como la apocinácea Saba senegalensis.

Bajo este doble dosel arbóreo aparece un estrato arbustivo con un recubrimiento relativamente denso (40-50 %), con alguna de sus especies perennifolias. El estrato herbáceo sin gramíneas, ocupado por plantones de las especies arbóreas.

Está representado en el SE asiático, con especies como Tectona grandis (teca, de la India y SE asiático) o Terminalia tomentosa, dipterocarpácea), Tetrameles nudiflora, Shorea robusta (sal, dipterocarpácea). En Sudamérica Swietenia spp. o Cedrela (meliáceas).

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  Saba senegalensis (Apocynaceae)
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  Tectona grandis (Verbenaceae)
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  Terminalia tomentosa (Combretaceae)
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  Tetrameles nudiflora (Tetramelaceae)
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  Shorea robusta (Dipterocarpaceae)

Bosques monzónicos secos

Están más extendidos que los húmedos. Asia y África (hemisferio sur, se llama mionbo, bosque que da impresión de claro con la hoja caída, con Adansonia digitata o baobab, Delonix adansonioides, árbol con hojas en forma de mariposa Colophospermum mopane). Otras especies de árboles dominantes del miombo son Julbernardia globiflora (Fabaceae), Brachystegia spiciformis, Sterculia africana (Sterculiaceae), Combretum spp., Uapaca sterculia (Phyllanthaceae).

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  Adansonia digitata (Bombacaceae)
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  Delonix adansonioides (Fabaceae)
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  Colophospermum mopane (Fabaceae)
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  Brachystegia spiciformis (Fabaceae)
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  Combretum albidum

Miombo (hemisferio sur de África)

Miombo está sometido a fuegos periódicos de forma artificial, pero las especies anteriores no son pirófilas. Cuando hay recuperación, a lo que se llega es a un bosque secundario de composición florística muy diferente. En este bosque secundario, actúa como pionera Terminalia sericea, arbusto alto, seguida por otras especies resistentes al fuego como Cussonia arborea o Faurea speciosa (Proteaceae). Pterocarpus angolensis (Fabaceae), también del bosque secundario, que sale con los incendios, y como es muy longeva, se mantiene como testigo durante mucho tiempo.

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  Cussonia arborea (Araliaceae)
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  Detalle Pterocarpus angolensis (Fabaceae)

Sudamérica

N de Argentina, S Bolivia, W Paraguay, SW de Brasil, formado por bosques de chaqueños. Cubren unos 800.000 km2, de un relieve poco marcado, llano. Se diferencian 3 tipos de paisaje chaco:

1. Bosque seco de algarrobo. Poco porte. Prosopis nigra y P. alba. Estos bosques de Prosopis suelen darse sobre todo alrededor de zonas salinizadas.

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  Prosopis alba (Fabaceae)
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  Prosopis nigra (Fabaceae)

Cabe destacar que el término 'algarrobo' se utiliza en esa región para designar a los mencionados árboles del género Prosopis, y no a Ceratonia siliqua, el algarrobo que se conoce en España.

2. Bosque de quebrachos. Más extendido. Tiene un estrato arbóreo con Schinopsis balansae, S. lorentzii y Aspidosperma quebracho-blanco. Suele ser el estrato de 20 m. Bajo este dosel aparece un estrato arbustivo alto, con especies de Prosopis, y con acacias (Acacia caven, A. praecox). Entre estos arbustos suelen aparecer cactáceas, como Cereus validus, Opuntia quimilo, Trichocereus terschequi. Hay un cierto estrato graminoide, muy pastoreado, por lo que hace que existan arbustos muy densos espinosos como Acacia furcatispina, Maytenus spinosa, Bougainvillea spinosa, Atamisquea emarginata, Cercidium praecox (ésta no es espinosa). En las zonas degradadas entran más las cactáceas.

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  Schinopsis balansae (Anacardiaceae)
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  Schinopsis lorentzii (Anacardiaceae)
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  Aspidosperma quebracho-blanco (Apocynaceae)
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  Acacia caven (Fabaceae)
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  Cereus validus (Cactaceae)
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  Opuntia quimilo (Cactaceae)
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  Acacia furcatispina (Fabaceae)

3. Bosque con palma del chaco. Bastante secos y con poco porte con Trithrinax campestris.

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  Trithrinax campestris (Arecaceae)

Zonoecotono I-II. Yucatán, selva semiperennifolia, con chechén (Metopium brownei) que genera urticaria y al lado chacá (Bursera simaruba) que cura la urticaria.

Zonobioma III: Desierto cálido

Desierto: desde el punto de vista paisajístico, está formado por una vegetación dispersa, desde un recubrimiento menor al 25% (vegetación difusa) hasta la ausencia completa de la misma (vegetación contraída). 6 subzonobiomas:

Importancia de la disponibilidad de agua para las plantas: como las lluvias son tan irregulares, es importante la textura del suelo, que es la que da la capacidad de retener y dejar que se filtre el agua.

El sustrato más favorable para la vegetación en las zonas áridas es el arcilloso, ya que posee más capacidad de campo que los suelos arenosos, por lo que pueden contener más agua en el mismo volumen. Esto es contrario al sustrato más favorable en las zonas templadas, que es el arenoso, e incluso pedregoso.

Se supone que el poblamiento vegetal de la zona árida debe reflejar la textura del suelo. En zonas áridas con menos de 100 mm de precipitación, la vegetación se contrae y las plantas se agrupan generalmente en leves depresiones. Ésta responde a zonas de regueros provocadas por la erosión que están semiescondidas por arena; en los terrenos levemente levantados no crece nada. La distribución de la vegetación se reparte en función del microrrelieve.

Relaciones planta-clima-desierto: Puntualizaciones: se pensaría que la presión osmótica de las plantas del desierto sería muy alta para poder absorber mucho agua: pero no. No aprovechan mejor que otras plantas el agua. Para ver si hay mejor aprovechamiento se establece la relación entre precipitaciones y dimensión de superficie transpirante. Se hacen comparaciones en formaciones vegetales muy parecidas o iguales, con igual biotipo, para averiguar lo anterior, a lo largo de distintas zonas con diferentes precipitaciones. La relación es lineal: el aprovechamiento del agua por una comunidad no varía (entre 100 y 1500 mm de precipitaciones). Consecuencias de la gráfica más agua más crecimiento en proporción constante:

1. cuanto menos llueve más separadas están las plantas
2. la aridez actúa reduciendo la parte aérea de las plantas.

Desierto del Sáhara

El desierto del Sáhara está situado a ambos lados del trópico de Cáncer. Superficie: 9 millones de km2. Límites climáticos coinciden al sur y al norte con la isoyeta de 100 mm (isoyeta: líneas que unen puntos de igual precipitación). El límite norte coincide bastante con el límite sur de Stipa tenacissima (esparto). Ésta es muy típica de las mesetas secas presaharianas. Al límite sur o meridional, donde entramos en Sahel, es cuando empieza el Cenchrus biflorus, gramínea de espiguillas espinosa. El límite norte también está determinado por donde acaba el cultivo de la palmera datilera.

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  Stipa tenacissima. Su límite de distribución meridional coincide con el septentrional del desierto del Sáhara
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  Semillas de Cenchrus biflorus (cramcram). Su localización marca el límite meridional del desierto del Sáhara
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  Phoenix dactylifera (palmera datilera). El límite de su cultivo marca el límite septentrional del desierto del Sáhara

Clima del Sáhara

Imagen de satélite del desierto del Sáhara por la NASA.

Las precipitaciones son variables, aunque menores en el Sáhara Central.

La barrera del Atlas impide el paso de los escasos aires húmedos que vengan del norte. Hacia el interior va ganando xericidad porque la influencia del Atlántico es mínima. La corriente de Canarias hace que se acumulen brumas, que al entrar en el continente y se disuelven rápidamente. En el Sahara septentrional, desde el punto de vista de las precipitaciones, tiene precipitaciones invernales. En el Sahara meridional precipitaciones estivales. En el Sahara Central precipitaciones nulas prácticamente. Lo más xérico en la zona de Libia. Hay una franja litoral en el Sahara más occidental, que también se considera un poco desierto atenuado, como norte y sur, y es una zona brumosa, con criptoprecipitaciones y que hace posible la existencia de euforbias suculentas, crasas.

En relación a las temperaturas, el norte coincide con isoterma de 20º; hacia el paralelo 15 la temperatura media es de 30º. Grandes oscilaciones, diaria media es de 20-25º, sobre todo primavera y otoño. La media de máximas del mes más cálida está entre 40-45º. En el S. Central se tienen valores de humedad atmosférica que no superan el 20%; en septentrional, entre 20-30% en verano y unos 60 en invierno.

Elementos florísticos del Sáhara

Con estas condiciones climáticas se espera una flora pobre. EL Sahara tiene un catálogo florístico de 1.200 especies. Esquema relación superficie-número de especies es de 1/10 (en 10.000 km2 tiene unas 240 especies).

• Sáhara septentrional: abundan quenopodiáceas (Fredolia aretioides, Anabasis articulata y Nucularia perrini, que sirve de alimento para camellos para que engorden y den buena leche) y crucíferas (Zilla spinosa y Farsetia aegyptiaca).
• Sáhara meridional: abundan convolvuláceas (Convolvulus trabutianus) y asclepiadáceas (Pergularia tomentosa).

Compuestas, gramíneas leguminosas son un 30% del Sáhara. Plantas muy típicas pero no exclusivas, zigofiláceas como Zygophyllum waterlotii, Tribulus alatus y Fagonia spp.

Éste está entre el reino Holártico y el Paleotropical. Aunque la región Saharo-Arábica, perteneciente al Reino Holártico, y Sahara Central y Meridional está en la región sudano-angoleña del Paleotropical. Lo lógico es que los espectros florísticos sean diferentes. Elemento saharo-arábico es el más alto en todas las regiones.

Origen de la flora del Sáhara

No parece tener un origen sahariano, a partir de taxones situados en la región desde hace mucho tiempo. Es posible que el proceso de desertización en la segunda mitad del terciario, puede que arrasara la flora previa. La flora actual tiene por origen migraciones. Es una flora procedentes de elementos inmigrados en varias épocas y con distintos orígenes. La parte esencial de la flora saharo-arábica tiene origen mesogénico, es decir, de las especies que antiguamente poblaban la región de los alrededores del Mediterráneo (connotaciones ecológicas y geográficas). A partir del conjunto mesogénico se originan tanto la flora irano-turánica como la flora mediterránea y la flora saharo-arábica.

Además, con los vaivenes de las precipitaciones del Terciario y el Cuaternario, interglaciales y glaciares, muchas especies mediterráneas se desplazaron hacia el sur formando parte de la flora sahariana. Existe un gran porcentaje de inmigrantes mediterráneos, como Artemisia herba-alba (en las montañas del centro del Sáhara, testigo de antiguas emigraciones) y otra serie de especies con origen mediterráneo como Cupressus dupreziana, Olea laperrini y Citrullus colocynthis.

Otro componente es el sudano-decaniano (africano tropical). Es una flora llegada con los vaivenes anteriores pero desde el sur. No es necesariamente xerófita en origen. Da lugar a especiaciones en la flora del Sáhara. Entre ellas algunas asclepiadáceas, como Calotropis procera.

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  Artemisia herba-alba (Asteraceae)
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  Citrullus colocynthis (Cucurbitaceae)
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  Calotropis procera (Asclepiadaceae)

Franja litoral de desierto atenuado.

Según avanzamos hacia el interior, por la relación precipitación-relación superficie transpirante, la vegetación va siendo menos densa, y llegamos a estepa de salsoláceas, formaciones muy dispersas y difusa dominada por quenopodiáceas (salsoláceas): Salsola foetida, S. imbricata, S. tetragona y Atriplex halimus. De esta zona pasamos a la vegetación contraída (no hay nada excepto en algunas zonas excepto en algunos regueros).

• 
  Anastatica hierochuntica (Brassicaceae)

En el Sáhara interior no hay nada (solo algo como la rosa de Jericó, Anastatica hierochuntica, principio de elusión, las plantas se adaptan a eludir los periodos desfavorables; es una planta anual, pero se lignifica).

Paisajes del Sáhara

COMPLETAR

Hay 6: ERG, RAG, HAMMADA, UAD, DAYAS, SERJA.

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  ERG
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  Hammada

1. ERG: son las grandes acumulaciones de dunas, el desierto arenoso, formado por acumulación de arena en las grandes cuencas fluviales procedente de las zonas más altas. Son carentes de vegetación. Los bordes de las dunas pueden tener vegetación, y las plantas vivaces enraizan por debajo de la duna, como Stipagrostis pungens; si hay poca arena pueden entrar otras plantas como Retama retam, Ephedra alata y Genista saharae. Planta típica de zona de donde se acumula arena, Cornulaca monacantha.
2. RAG: desierto pedregoso de guijarros y gravas con origen de descomposición de conglomerados. Extendido en el Sáhara septentrional. Da lugar a formaciones vegetales muy difusas, pobre. Suele llevar Asparagus altissimus. La planta que más aparece es el Haloxylon scoparium (quenopodiácea arbustiva) con especies vicariantes en los desiertos fríos de ZB VII. Stipagrostis plumosa también se puede ver en el REG en cuanto hay un poco de arena; también Fagonia glutinosa. El REG es uno de los desiertos más duros en verano.
3. Hammada (significa ¡Hay cuanto!). Es la zona más extrema, donde hay más calor y más frío. En las grietas pueden aparecer Limoniastrum o Fagonia. Las Hammadas que no son de roca dura, como la anterior, sino de margas. Plantas típicas hammada: terófitos como Kickxia aegyptiaca y Zygophyllum waterlotii, pero sobre todo Fredolia aretioides (quenopodiácea).
4. UAD. Responden a antiguos cauces formados por cuencas hidrográficas amplias y caudalosas de los periodos fluviales: actualmente rellenos de arena. Son los lugares más favorables para las plantas en el desierto. Recogen el agua de las lluvias de los alrededores y el agua tarda en evaporarse porque lo guardan en profundidad. La planta más abundante Acacia raddiana. Rhus tripartita y Ziziphus lotus subsp. saharae son también famosas. Son las 3 plantas típicas. Tamarix gallica, más arbustivo; T. articulata más arbustivo.

1. Sabana desértica. Es siempre de Acacia raddiana y Panicum turgidum. Son UAD especialmente favorable, sobre un estrato herbáceo dominado un 80% por P. turgidum (es la gramínea más extendida de Sáhara Occidental hasta Arabia).

1. Dayas o graras: depresiones pequeñas cerradas que recogen el agua del invierno. Suelen llevar Pistacia atlantica y Ziziphus lotus subsp. saharae. También Rhus tripartita.
2. Sebjas: grandes depresiones kilométricas; zonas deprimidas con fenómenos de endorreísmo que recogen las aguas de alrededor, se acumula y se evaporan, por lo que se acumulan sal.Aparecen Arthrocnemum sp., Zigophyllum waterlotii, Aeluropus littoralis y Juncus maritimus.

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  Retama raetam (Fabaceae): ERG
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  Limoniastrum (Plumbaginaceae): Hammada
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  Ziziphus lotus subsp saharae (Rhamnaceae): UAD y Dayas
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  Tamarix gallica (Tamaricaceae): UAD
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  Tamarix articulata (Tamaricaceae): UAD
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  Pistacia atlantica (Anacardiaceae): Dayas
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  Arthrocnemum (Chenopodiaceae): Sebjas
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  Juncus maritimus (Juncaceae): Sebjas

Desiertos del Mohave, Sonora y Chihuahua

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  Desierto de Mohave
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  Desierto de Sonora
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  Desierto de Chihuahua

Son las zonas desérticas del SW de EE.UU. y del N de México. Son los desiertos del Mohave, Sonora (Arizona), Chihuahua. En estos tres, la vegetación es de un matorral arbustivo disperso, espinoso/semiespinoso, con cactáceas (géneros Ferocactus spp, Coryphantha spp).

En el caso del desierto de Sonora, además de la típica cactácea en candelabro (Carnegiea gigantea, xahuaro), aparece Fouquieria columnaris, exclusiva de ese desierto. Otra especie en los tres desiertos: acompañadas por una zigofilácea arbustiva, que es la gobernadora o creosota (Larrea divaricata subsp tridentata). Ésta es interesante biogeográficamente, ya que está en zonas muy secas de Sudamérica (en algunos sitios formando pequeños núcleos, como en valle Chuquibamba en Perú, en Tarija Bolivia, y donde forman verdaderos paisajes en el norte de Argentina, codominando con Larrea cuneifolia y Bulnesia retama: a estas tres se les llama jarillales; 100-250mm; no hay cactáceas; cuando el terreno es más pedregoso entra Trichocereus terschequii). Esta es la subsp divaricata (en Sudamérica).

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  Ferocactus sp. (Cactaceae)
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  Coryphantha sp. (Cactaceae)
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  Carnegiea gigantea (Cactaceae)
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  Fouquieria columnaris (Fouquieriaceae)
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  Larrea divaricata subsp. tridentata (Zygophyllaceae)
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  Larrea cuneifolia (Zygophyllaceae)
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  Bulnesia retama (Zygophyllaceae)

Según autores, son semidesiertos todo lo visto, son formaciones dispersas de matorral constituido por xerófitos especializados, no formando un verdadero desierto: SON SUBDESIERTOS DE MATORRAL, según Ildefonso. Lo que son desiertos de verdad es el desierto chileno-peruano, que se extiende desde los 8ºN hasta los 32ºS. Precipitaciones que van de 0 hasta 110 mm anuales. Hay dos grandes causas geográficas que ayudan a entenderlo:

1. Corriente de Humboldt
2. Proximidad de los Andes

Imagen de satélite del desierto de Atacama.

Corriente de Humboldt.

La corriente de Humboldt nace de la corriente antártica, fría, y barre toda la costa occidental de Sudamérica hasta unos 4ºS. Esto hace que toda la costa tenga una temperatura anormalmente fría para la latitud que tiene.

Sector: Franja litoral-Cordillera costera (400-800 m):

• Situación de invierno: el aire más o menos templado que circula por encima de la corriente de Humboldt se enfría, se condensa y origina nieblas permanentes tierra adentro, que llegan hasta la cordillera costera, creando una humedad relativa muy alta, pero no provocando precipitaciones. Donde puede producir precipitaciones es en la zona de las lomas, que es la cordillera costera; cuando la niebla da contra las laderas da precipitaciones que suelen estar entre 150-175 mm y que en algunas zonas puede llegar a los 300 mm. El aire sigue ascendiendo, por encima de la cordillera costera, pero de forma seca.
• Situación de verano: el caudal de la la corriente, la tierra se calienta más, y eso hace que no se formen las nieblas (se llaman garúas). El aire llega húmedo, pero no se enfría y en su ascenso se enfría, yendo ahora húmedo, y a unos 3000 m provoca las precipitaciones de verano.

En la llanura costera no llueve, en invierno humedad ambiental, en verano nada. Color ocre grisáceo y cielo gris, y con plantas del género Tillandsia purpurea, T. werdermanii, T. latifolia, son bromeliáceas terrestres, cuyas raíces tienen solo función de fijación, no absorben agua. Son plantas de niebla, absorben el agua por las hojas (por escamas peltadas que absorbe el agua) con mecanismo CAM.

En las lomas se da una vegetación temporal, estacional, dominada por terófitos y geófitos bulbosos, y que lleva en general herbáceas. Por ejemplo, Eragrostis peruviana (gramínea), Chenopidium paniculatum, Plantago limensis, Nicotiana paniculata. Estas son herbáceas. Las leñosas pueden forman núcleos en las zonas más empinadas de las lomas, como Caesalpinia spinosa (tara), Myrcianthes ferreyrae y Acacia macracantha.

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  Caesalpinia spinosa (Fabaceae)

Al E de las lomas se entra en un desierto rocoso, prácticamente sin vegetación, y un poco por encima en el desierto rocoso de cactáceas, como Browningia candelaris, Melocactus peruvianus, Armatocereus spp.

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  Browningia candelaris (Cactaceae)
• 
  Armatocereus sp. (Cactaceae)

Panorámica del desierto del Namib.

Caso especial: desierto del Namib. No es como el chileno-peruano, pero tiene nieblas, aunque se retiran todos los días. Tienen lluvias no mensurables. Lo que sí tiene es que cuando el aire circula por encima de la corriente de Benguela, se enfría y provoca nieblas, que son de hasta 200 días con niebla al año, lo que genera un gran nivel de humedad. 13-17º la media annual, con poca oscilación. Las nieblas se retiran todos los días. La aportación podría ser de unos 40 mm anuales. Aquí no hay plantas de niebla, aquí todas las plantas absorben por las raíces, y solo están donde hay agua profunda, que corresponde a relieves de ramblas y barrancas cubiertas por arena. Según se va desecando en profundidad, las plantas van desapareciendo. En las ramblas cubierta de arena aparecen Commiphora, Euclea y Acacia; en las zonas de depresiones más planas se acumula algo de salinidad y aparecen individuos más o menos dispersos, que han provocado una pequeña duna y va creciendo por encima de esa duna que él mismo ha provocado, como Zygophyllum stapffii; acompañando aparece Arthraerua leubnitziae. También aparece Zygophyllum simplex. También Tribulus. Hacia el interior del Namib aparecen en las dunas Acanthosicyos horridus, Schmidtia kalahariensis y acacias (muertas). Entre Namib exterior e interior aparecen Welwitschia mirabilis, fósil viviente, se considera eslabón entre gimnospermas y angiospermas; es dioica.

• 
  Commiphora sp (Burseraceae)
• 
  Acanthosicyos horridus (Cucurbitaceae)
• 
  Schmidtia kalahariensis (Poaceae)
• 
  Welwitschia mirabilis (Gnetaceae)

Zonobioma IV: Clima árido húmedo

• Vegetación zonal: bosques esclerófilos

Según nos desplazamos desde los desiertos del ZB III hacia el N o S (dependiendo del hemisferio en el que nos encontremos), se entra en una zona en la que las lluvias invernales van aumentando. Se pasa de desierto a una zona con vegetación de semidesierto, con una cobertura del 25%. Esta zona se considera como zonoecotono III-IV. La flora de los zonoecotonos es variada y depende de los desiertos:

• 1. Desierto del Sáhara: el zonoecotono está dominado por 3 especies fundamentales: Artemisia herba-alba, Stipa tenacissima y Lygeum spartum. Cuando van aumentando un poco más las lluvias empiezan a entrar árboles como Pistacia atlantica o Juniperus phoenicea.

• Artemisia herba-alba
  Artemisia herba-alba
• 
  Stipa tenacissima
• 
  Lygeum spartum
• 
  Pistacia atlantica
• 
  Juniperus phoenicea

• 2. Desiertos norteamericanos: la transición en el norte es un matorral con recubrimiento escaso, con Artemisia californica y Salvia, Eriogonum, Haplopappus.

• 
  Artemisia californica
• 
  Salvia glutinosa
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  Haplopappus foliosus

• 3. Desierto chileno: se pasa de vegetación desértica a un matorral con especies de Haplopappus, con Puya. A través de este matorral se pasa a una formación de Acacia caven (tiene unos frutos como excrementos de perro), sobre un estrato herbáceo. De ahí a la vegetación mediterránea.

A través de estas zonas de transición se pasa a ZBIV, que se caracteriza climáticamente por las lluvias invernales y el verano seco, con muy pocas precipitaciones. La temperatura: inviernos suaves (con heladas esporádicas). Las precipitaciones son muy variables, yendo desde 150 en zonoecotono hasta 2500 en algunos casos. Las temperaturas más típicas son las de Sevilla.

5 subzonobiomas diferentes, con sus comunidades vegetales características e independientes unas de otras:

1. Alrededor de la cuenca del Mediterráneo: sólo estudiaremos este subzonobioma
2. Centro de California
3. Centro de Chile
4. Provincia de El Cabo
5. S y SW de Australia

Alrededor de la Cuenca del Mediterráneo

Mar Mediterréaneo y la mayor parte de su cuenca.

Es el más variado. Geográficamente es muy variado y esa variedad geográfica y topográfica provoca una variabilidad climática amplia. En precipitaciones, tenemos climas con 122 mm anuales (zonoecotono III-IV) (Cabo de Gata) y 19º, hasta con 177 mm, hasta 2500 mm.

El subzonobioma tiene muchos biotopos que dan lugar a una aceptable cantidad de especies arbóreas (50 sp) frente a 12 sp (de países centroeuropeos).

Vegetación potencial (menos SE España y N de África) es bosque. En SE España hay un matorral Periploca laevigata, Maytenus senegalensis subsp. europaeus, Rhamnus lycioides, Quercus coccifera. Además palmito (Chamaerops humilis) y Pistacia lentiscus (lentisco). Algún pino de alepo disperso. El deterioro de esta comunidad da lugar a espartales, con Stipa tenacissima, Lygeum spartum, y algunos endemismos como Euzomodendron bourgeanum y Lapiedra martinezii. Tetraclinix articulata ???

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  Periploca laevigata (Periplocaceae)
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  Maytenus senegalensis (Celastraceae)
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  Rhamnus lycioides (Rhamnaceae)
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  Quercus coccifera (Fagaceae)
• 
  Chamaerops humilis (Palmaceae)
• 
  Pistacia lentiscus (Anacardiaceae)
• 
  Euzomodendron bourgeanum (Brassicaceae)

El resto del territorio es dominio potencial de bosques esclerófilos, como Quercus ilex (una de las más importantes). Ésta es una especie que por su gran amplitud ecológica ocupa muy amplias extensiones en zonas bajas y medias, cálidas y templadas en toda la región mediterránea.

Los encinares que vemos son bosques en recuperación o bien residuos. Un encinar típico tiene un dosel arbóreo de Q. ilex de 10-20 m de altura, con dominio monoespecífico, con:

• Estrato arbustivo: muy rico en especies, de unos 3-5 m con Quercus coccifera, Rhamnus alaternus y R. lycioides, Pistacia lentiscus y P. terebintes, Phylirea media y P. angustifolia, Biburnum tinus.
• Estrato lianoide: Chlematis flammula, Smilax aspera y alguna Lonicera.
• Estrato herbáceo: Rubia peregrina, Asparagus acutifolius, Jasminnus fruticans y Ruscus aculeatus.

Carrasca: q ilex subsp ballota. Hoja con dientes bastante abierto y cuando la hoja es dentado-espinosa tiene los dientes un poco esparcidos. Alsino: Q. ilex subsp. Ilex. En el Montseny. Cuando el borde es dentado, parece que los dientes gotean porque miran haia abajo, y no son rectos como en ballota. Los encinares más termófiles llevan el Oleoceratonium (Olea silvestris, y Ceratonia siliqua, Palmito).

Alcornoque, silicícola, más exigente térmico e hídrico.

¿Esclerofilia o malacofilia?

Muchas veces, la clímax son matorrales que pueden considerarse maquias, en sitios húmedos y subhúmedos, con suelos desarrollados. Por lo tanto, no siempre son en zonas semiáridas. Formaciones de Arbutus andragne de Anatola, sustratos calizos; de A. unedo y Erica arborea en sustratos ácidos en Córcega. Son formaciones altas, e impiden la formación de especies arbóreas en esa zona. Pueden tener 4 ó 5 siglos, y están creciendo sobre suelos idénticos a los bosques de regiones más o menos próximas. Estos bosques de brezo y madroño de Córcega, habría que tomarlo por formaciones climácicas - maquia que se considera clima en zonas de ombroclima húmedo y subhúmedo.

Serra da Rabida, Mata do Solitario, coscoja, Arbutus unedo, Filirea media, etc pero no de Quergus faginea subsp proteroi, típica de esa zona. Son formaciones que se consideran maquias y que no son los bosques típicos aledaños.

Significado de la esclerofilia y su importancia en la competición

Visión aceptada y olvidada: cuando nos planteamos cualquier valor de caracteres adaptativos o no dentro de un área geográfica, primero nos planteamos cómo afectan esas condiciones climáticas a las plantas. En los perennifolios mediterráneos nos preguntamos cómo afecta una sequía estival honda y pronunciada. Cuando se hacen mediciones de potencial osmótico en células foliares de especies mediterráneas, vemos que hay dos comportamientos muy diferentes que nos permiten diferenciar dos tipos: esclerófilos y malacófilos.

Esclerófilos. El potencial osmótico en las células foliares a lo largo del año. En esclerófilos se mantiene la presión osmótica potencial durante todo el periodo vegetativo, incluida la sequía estival: los esclerófilos son hidroestables; mantienen constante la presión osmótica (grado de hidratación del plasma se mantiene constante); el balance hídrico está equilibrado (absorción=transpiración). Gran eficacia de cierre estomático. Disminuye la fotosíntesis en sequía, y llegando al reposo estival. Tener en cuenta que los esclerófilos actuales viven en ecotopos parcialmente desfavorables (los suelos ricos están cultivados). Se supone que en suelos profundos, buenos, con acúmulo de agua, los esclerófilos preexistentes antes de los cultivos no entraban en letargo estival, porque siempre disponían de algo de agua.

Malacófilos. Las especies como Viburnum tinus, Cistus, Thymus, Lavandula, Salvia, Rosmarinus, son hidrolábiles. No tienen la capacidad de regulación de los esclerófilos. Al no tener esa capacidad de regular la transpiración, cuando falta el agua en el suelo. Profundizan menos en el suelo. Pierden agua, por lo que la presión osmótica supera un valor de 40 atm. Marchitan y amarillean la hoja y acaban tirándola si sigue la xericidad estival. Para evitar la transpiración desprenden gran parte de las hojas.

Ventaja de los esclerófilos en competencia: están preparados permanentemente para fotosintetizar. En cuanto haya agua pueden empezar a fotosintetizar. Los malacófilos tienen que hidratar las hojas que tienen, y además tienen que formar hojas nuevas para empezar a sintetizar. Los esclerófilos son climácicos o pseudoclimácicos, y los malacófilos no.

Esto solo es válido en zonas de mediterráneo con sequía estival e impredecibilidad de las estaciones.

En el caso de que no haya un verano muy seco, los esclerófilos van perdiendo capacidad de competencia, y son sustituidos en climas cálidos por lauroides, y climas más fríos por caduficolios planifolios. Esto se da en Islas del Adriático.

Zonobioma VI. Clima templado típico con periodo de heladas corto. Zona nemoral. Bosques caducifolios templados

FALTA PRIMEROS 10 MIN DE CLASE

Las temperaturas de la media del mes más cálido entre 15.20º. Las del mes más frío están alrededor de 0 a 2 º. Precipitaciones 1000 mm anuales. Característico: ausencia absoluta de periodo árido. Balance sur Rone, Ródano, clima submediterráneo.

La distribución del ZB VI

E Norte américa y E Asia en latidudes los 2. E de Europa. Una estrecha y corta franja al W de Canadá. De forma puntual algo en Tasmania e Isla meridional de Nueva Zelanda.

Vegetacióon planocaducifolios (aestisilva). La vegetación de la zona nemoral corresponde a bosques planifolios de hoja caduca en invierno. No hay ningún desfavorable, desde el punto de vista de las precipitaciones. La caída de la hoja es una adaptación a la estación fría. La caída no es facultativa (como caducifolios ZB II), sino que es obligada. Aunque estén en un invernadero. Es una adaptación a clima frío. Significado adaptativo: en invierno hay xericidad por frío: agua helada o precipitaciones en forma de nieve. Esto dificulta la absorción radicular. El mantenimiento de la hoja mantiene la pérdida de agua y esto no es compensable por las raíces. Por lo tanto, tira la hoja. Dos problemas de los planocaducifolios: daño por congelación y sequía fisiológica invernal. Además, cuando saca la hoja, los planocadufolio necesitan un tiempo mínimo para desarrollar su ciclo fisiológico (120 días con temperatura superior a 10 º). Los daños por congelación es la formación de hielo en los tejidos, rompiéndolos. ¿Cómo se enfrentan? Proceso de endurecimiento. Son cambios fisicoquímicos en células que implican un aumento en la concentración de azúcares y esto actúa como anticongelantes. Es un proceso progresivo iniciado con los primeros fríos del otoño. (todo esto en ramas y yemas, ya que en esta época no tienen hojas). Así se aguantan temperaturas de -25º. Después del endurecimiento, en primavera hay un proceso progresivo e inverso, e irreversible. Una vez que empieza no hay vuelta atrás. Por eso hay importancia en la distribución la presencia de heladas tardías, ya que afectan mucho a estas especies. Cuanto más continental es el clima hay más probabilidad de heladas tardías,

Estructura

La estructura de un bosque planocaducifolio tiene 1 ó 2 estratos arbóreos, 1 arbustivo y otro herbáceo. El estrato arbóreo es pobre en especies, en general. Estrato arbustivo todo pobre. Estrato herbáceo muy discontinuo. Estrato muscinal sólo en rocas y en tocones. Muchas de las especies del estrato herbáceo, sobre todo geófitos, son prevernales o vernales (relativo a la primavera). Oxalis acetosella, planta esciófila con punto de compensación 0 (punto de valor de luz en que la fotosíntesis compensa la respiración). Espectro de biotipos: dominan hemicriptófitos, seguido de nanofanerófitos y fanerófitos lianoides y geófitos. Caméfitos y terófitos poco representados. Paris quadrifolia (especie más de hayedo) y Scilla lilio-hyacinthus. Son dos geófitos. Tipo de bosque más típico de los planocadufilios en toda europa: hayedo: dominado por Fagus sylvatica y F. orientalis. 3 tipos de haydos: sustrato calcáreo, silíceo y subalpino.

Calcáreo: domina F. sylvatica. Suele ir acompañado por Acer platanoides (con sámaras muy abiertas), Ulmus glabra, U. montana, Fraxinus excelsior. Estrato arbustivo: Dafne mecereum, D. laureola, Lonicera nigra. Estrato herbáceo: Circaea lutetiana. Puede llevar Carex digitata, Coridalis bulbosa, Cephalantera rubra y C. damasonia.

Silicícolas: Fagus sylvatica. Acompañado de Quercus petraea, Acer, pseudoplatanus (sámaras más cerradas) y Sorbus ocuparia. Estrato arbustivo: es más pobre que en calcáreo. Suele aparecer Rubus igaeus (frambuesa) Estrato herbáceo: Melampirum pratense, Gimnocarpum driopterix (helecho).

Subalpinos: variables en que el haya se va mezclando con Q. petraea, con carpe, y acaba en el piso subalpino mezclándose con Abies alba e incluso con Picea abies. LO más característico es el hayedo abetal, con A. alba, y caracteriza los hayedos pirenaicos frente a los cantábricos (que no lo llevan). Los hayedo-abetales están acompañados en el estrato herbáceo por Ranunculus acunitifolius, Veronica urticifolia, Prenantes purpurea, Petasites albus, Cardamine eneaphila, C. heptaphylla, C. pentaphyllos. Arbutus: Sambucus racemosa (en hay-abetales). Está también en los bosques caducifolios del E de EE.UU.

Bosques caducifolios sudamericanos Vertiente oriental Andes. Se dan bosques caducifolios, dominados por Nothofagus pumilio (lenga). Aspecto similar a hayedo pero con estrato herbáceo más denso. Presencia de taxones holárticos: Ribes magellanicum o Berberis ilicifolia. En zonas más turbosas aparece Pernettya mucronata.

ZB V de Clima templado cálido. Selvas húmedas templadas. Laurisilva

Zona demasiado grande para considerarla como zonoecotono. Para algunos autores es un ZB de transición entre regiones tropicales y subtropicales y regiones templadas. De hecho, si miramos en los climodiagramas que caracterizan a la zona, Valdivia, Iguazú, Nagasaki: térmicamente es como mediterráneo, oscilación marcada pero no excesiva de la temperatura a lo largo del año, pero no presenta sequía estival. Es como si térmicamente fuera mediterráneo y ombricamente nemoral: hay estacionalidad térmica, incluso posibilidad de helada en invierno (aunque cora) y no estacionalidad ómbrica.Este clima se denomina subtropical húmedo. Este tipo de clima, que tiene precipitaciones entre 1000 y 3000-4000 mm anuales, una temperatura media del mes más frío entre 6-15º, temperatura media del mes más cálido entre 16-26º, por razones geobotánicas diversas, se distribuye en 7 grandes zonas:

En la vertiente oriental y occidental. En la oriental se sitúa entre los 30 y 35º de latitud N y S, y en la occidental de los continentes americanos solo se sitúa entre los 40-50º de latitud N y S. S China, S Japón, SE África y SE Australia e Isla Septentrional de Nueva Zelanda. MIRAR MAPA En la vertiente occidental en el N de California y S de Canadá. Además, entre 40-50º en región más o menos costera de Chile. Están por encima latitudinalmente del ZB IV. De estas dos situaciones, por el tipo de precipitaciones, se ha llegado a dos subzonobiomas: SZB I y II. I, representado por Nagasaki, tiene un invierno algo marcado, un descenso de las temperaturas en invierno que puede tener un periodo de helada e incluso algún periodo de reposo invernal en la vegetación, aunque no constituye una auténtica vegetación fría. Las precipitaciones o se distribuyen por todo el año o tienen un mínimo invernal. Tiene un clima muy húmedo y fresco en invierno. SZB II, corresponde con las fachadas occidentales, entre 40-50º. Es un clima uniformemente fresco y sobre todo se caracteriza porque las lluvias tienen un periodo estival, unos meses, subhúmedos. Vegetación en general: Perennifolia, no esclerófila, de hoja ancha aunque no siempre. Formaciones de hoja perenne no esclerófila de hoja ancha, de aspecto coriáceo. De ahí laurisilvas, domina hoja de tipo lauroide, no lauráceas. Son bosques pluriespecíficos de una gran diversidad, con un alto número de especies arbóreas, con sotobosque muy desarrollado y con un gran número de epífitos. Esto se debe a la falta relativa de factores climáticos limitantes, que hace bajar la competencia interespecífica, y la composición florística depende de la competencia individual y no interespecíficas.

Ejemplo de cada uno de los dos subzonobiomas:

• SZBI: Laurisilva misionera

Es la selva situada al SE de Brasil, que hacia el interior, llega hasta la confluencia de Paraguay, Brasil y Argentina. En verano el anticiclón subtropical manda vientos cálidos oceánicos muy húmedos hacia el interior, al entrar se enfrían y provacan precipitaciones. En verano, el anticiclón se desplaza el Ecuador, por lo que deja entrar a todos los frentes del W. Verano precipitaciones del E, invierno del W. Iguazú: las temperaturas media annual de 21º, media del mes más frío 14-15º, temperatura media del mes más cálidos, 26º, y precipitaciones 1500-2000 mm anuales. La selva misionera es una selva de una gran diversidad, con 120 especies en total de árboles, estructurados en 2 o 3 estratos arbóreos, de los que el superior supera muchas veces los 30 m. 30-40 sp arbóreas / Ha. Aspidosperma polyneuron, árbol (palo rosa, con madera muy buena, muy larga) , Cedrela fissilis (cedro), Nectandra saligna (laurácea), Tabebuia avellanedae (apacho, caducifolio). Una especie que representa bien el paisaje misionera, es el pingó (Arecastrum romanzoffianum): es la palmera. También está Ocotea pulchella. Bajo este dosel arbóreo hay otro estrato de especies arbóreas más bajas, como Cabralea oblongifolia. Además, otras especies típicas del estrato arbóreo medio o inferior es Cupania vernalis, que llega hasta las selvas de Tucumán. Suele ir acompañada de Euterpe edulis (palmito) y algunos helechos arbóreos como Alsophila sempervirens. El estrato arbustivo está muy bien desarrollado, y lleva especies como Faramea cyanea (Rubiaceae) y varias especies del género Piper. Destacan algunas "radiaciones amazónicas" (radiaciones florísticas de origen amazónico), como Urera baccifera (Urticaceae) o Croton urucurana (Euphorbiacea de comportamiento subripario, utilizada como remedio antisifilítico). Hay epífitos y vejucos, también considerados radiaciones amazónicas, entre los que destacan Orchidaceae, como Oncidium spp, Bromeliaceae, como Tillandsia maxima, o helechos como Microgramma. Entre las herbáceas destacan begoñas, helechos, etc. En zonas degradadas son frecuentes las bambúseas como Chusquera o Guadua. Entre los epífitos, también hay Philodendron bipinnatifidon, que es un epífito facultativo. La radiación amazónica también se nota en especies como Ficus monckii. La degradación de la selva hace que se extienda el ambay (Cecropia adenopus), una Cecropiaceae mirmecófila.

La laurisilva misionera, al ascender, pierde riqueza rápidamente, transformándose hacia los 1500 m en laurisilva montana. Ésta está dominada entre los 1500 y 2000 m por Araucaria angustifolia, el pino misionero. También hay Ilex paraguariensis (yerba mate), que ronda los 1000 m de altitud. Por encima de ambas hay Podocarpus lambertii (Podocarpacea).

• SZBII: Laurisilva vadiviana

Está alrededor de los 40 o 50º latitud sur, en la fachada occidental americana (Chile), entre la cordillera costera y los Andes. Es una selva exuberante, poco menos que las selvas lluviosas, y muy productiva en cuanto a maderas. El clima es uniformemente fresco, con lluvias prácticamente todo el año (2000-4000 mm anuales), ya que recoge todos los frentes procedentes del oeste. Temperatura media de las mínimas de 5 o 6ºC, temperatura media de las máximas en torno a los 14 o 16ºC. Nunca pasa de los 22ºC, pero tampoco llega a haber heladas. La especie más representativa es Nothofagus dombeyi (Nothofagaceae), acompañada de Laurelia sempervirens y Laurelia philipiana (familia Monimiaceae... jojo, creias que Lauracea?? tiene truco, chabal!). También suele haber Aetoxicum pantatum, Weinmannia trichophylla y Persea lingna. Es una región importante a nivel biogeográfico y paleogeográfico. Tiene relictos, arcaicos, especies de tasa de germinación bajísima, etc. Destacan Fitroya cupressoides y otros. Principalmente Cupressaceae y Podocarpaceae, según Woltz, con carácter relicto de origen Gondwanense.

DARÍO, A PARTIR DE AQUÍ FALTA LA MITAD DE LA CLASE CUANDO SE ME APAGÓ EL ORDENADOR VALE MARIO, AHORA LO COMPLETO. BESITOS CIPOTALES

Vegetación de las Islas Canarias

Cuando la vegetación no es zonal, pero no está condicionada por condiciones edáficas, se trata de situaciones extrazonales. Formaciones lauroides extrazonales – Islas Canarias Región macaronésica. Es de clima mediterráneo. Se dan condiciones para la presencia de selvas lauroides. En invierno reciben lluvias del oeste, y en verano tienen vientos alisios, que el anticiclón de las Azores manda. Llegan los vientos y forman mares de nubes (400-1500 m). la laurisilva aparece por el goteo permanente, la humedad constante. Por encima 1500 m aparecen pinos canarios; por debajo hay una formación costera de xerófitos; por encima potencialmente un bosque escleroxerofítico.

Tenerife en la parte sur, más térmica se da tabaibal-cardonal de caraácter desértico o subdesértico. Por encima se dan comunidades potenciales al bosque termófilo. Por encima en la vertiente norte esta el monte verde que aglutina a la laurisilva; por encima pinar canariense y por encima retamar de cumbre.

Catena Vertiente norte: cardonal tabaibal basal, bosque temoesclerófilo hasta 400 m, laurisilva hasta 1500 que es donde se dan las nubes del aliso, a continuación pinar y por encima retamar de cumbre y después violeta del Teide (cumbre). Vertiente sur: no tiene laurisilva, y toda la catena está desplazada hacia más altura.

Parte basal:

• cardonal tabaibal: son dos comunidades,

• por un lado el tabaibal de Tabaiba dulce (Euphorbia balsamifera) con Ceropegia fusca (asclepiadácea) (son típicas de zonas muy xéricas). Esta comunidad se mezcla un poco más arriba con Euphorbia canariensis (cardón).
• Ahora se pasa a los cardonales, E. canariensis suele ir acompañada por Periploca laevigata.

• Por encima hay un bosque termoesclerófilo que debería llevar Juniperus turbinata ssp canariensis y Olea cerasiformis.
• Por encima hay un bosque con mocán (Bisnea mocanera) y Arbutus canariensis. Lo que hay realmente es un matorral, en el que domina Artemisia tuscula.
• Por encima, a los 500 m aprox se sitúa la laurisilva canaria. Formación subtropical, cálida con especies de hoja lauroide. Tiene unas 20 especies arbóreas, 15 de ellas endemismos macaronésicos, como Laurus azorica, Ocotea fetens (O. fetens y Persea indica, son las especies más exigentes hídricamente y se encuentran en fondos de barranco). Apolonia barbusana también es exigente. Ilex platyphylla. Hay otras especies menos exigentes, como Erica arborea, Prunus lusitanica. En el sotobosque, especies de la laurisilva son Biburnum rigidum, Maytenus canariensis, Senecio apendiculata, Hipericum grandifolium. Algo típico Ixoplexis canariensis, Canarina canariensis. El suelo del bosque es rico en helechos (Davalia canariensis, cuelga de los árboles, también está en Galicia). En el suelo Woowardian radicans, enraiza en el ápice. Dripteris oligodonta.
• A partir 1200 m, la formación cambia, es una formación subarbórea, más pobre en especies, de menos talla – es el fallal-brezal. Está por encima del límite más frecuente del mar de nubes o en los lugares más expuestos, como crestas venteadas donde las condiciones son xéricas. Sus hojas están más adaptadas a la xericidad. El F-B está formado Mirica falla y por Erica scoparia subsp platicodon (ambas forman el F-B). ahí es frencuente la presencia de Ilex canariensis.
• Por encima tenemos el pinar, de Pinus canariensis (resiste incendios). Plantas tipicas: Cistus symphytifolim. Planta Adenocarpus foliolosus (de F-B y pinar).
• Por encima del pinar está el retamar de cumbre. Es una formación de una leguminosa que suele ir acompañada de una crucífera de flores amarillas (Descurainia bougeana), Erysinum scoparium, y la retma del Teide, que es Spartocytisus supranubius. Acompañada por Adenocarpus glandulosus y por una dipsacácea, que cuando está en flor tiñe de lila rosáceo las cañadas del teide: Pterocephalus lasiospermus.
• Por encima dominio de líquenes y de la violeta del Teide (Viola cheiranthifolia), descrita por Humboldt.

Glosario de términos

• Estepa: formación graminoide cerrada.
• Garriga: matorral medio o bajo, no necesariamente denso y muy variado, que puede ir desde coscojares con palmito hasta romerales, tomillares y jarales.
• Malacófila: dos acepciones, la primera más común y la segunda rara. (1) Hidrolábil o no hidrostable. Tipo de vegetación que ante situaciones de estrés hídrico aumenta el potencial osmótico de sus hojas, las cuales tienden a perder agua, secarse e incluso caer facultativamente. Ejemplos de géneros malacófilos: Thymus, Cistus, Rosmarinus, Salvia; (2) Vegetación polinizada por babosas.
• Maquia: matorral alto y denso, prácticamente impenetrable, con coscoja, lentisco, madroño, Erica arborea, a veces E. scoparia.
• Mirmecofilia: Relación simbiótica entre plantas y hormigas, las cuales sacan provecho de la planta y al mismo tiempo la defienden de posibles peligros. Ejemplo: Algunas especies del género Cecropia.
• Nemoral: dos acepciones. (1) Las especies nemorales son las situadas a la sombra del bosque; (2) Por zona nemoral se conoce a la zona climática templada/temperada típica, que corresponde con el zonobioma VI (bosques planocaducifolios).

Lista de géneros y especies

• Géneros y Especies - Geobotánica