Diferencia entre revisiones de «Zoología de los artrópodos»

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Unas 948.000 especies. Terrestres y algunas formas dulceacuícolas y marinas. Saltamones, cigarras, termitas, chicharras, chinches, mariposas, escarabajos, hormigas, abejas, avispas, pulgas, moscas, mosquitos. Cuerpo con 3 tagmas: cabeza, tórax y abdomen. Cabeza con cuatro pares de apéndices: antenas, md, mx1 y mx2 (labio); tórax con tres pares de patas y a veces con un par o dos de alas; abdomen, en general, sin apéndices. Apéndices unirrámeos. Tráqueas. Tubos de Malpigio. Ojos compuestos con cono cristalino tetrapartito. Con deutocerebro.
Unas 948.000 especies. Terrestres y algunas formas dulceacuícolas y marinas. Saltamones, cigarras, termitas, chicharras, chinches, mariposas, escarabajos, hormigas, abejas, avispas, pulgas, moscas, mosquitos. Cuerpo con 3 tagmas: cabeza, tórax y abdomen. Cabeza con cuatro pares de apéndices: antenas, md, mx1 y mx2 (labio); tórax con tres pares de patas y a veces con un par o dos de alas; abdomen, en general, sin apéndices. Apéndices unirrámeos. Tráqueas. Tubos de Malpigio. Ojos compuestos con cono cristalino tetrapartito. Con deutocerebro.

23/02/2009


= Evolución de los artrópodos =
= Evolución de los artrópodos =
Línea 213: Línea 211:
Problemas monofiletismo: hay muchos protos--- (grupos teóricos)
Problemas monofiletismo: hay muchos protos--- (grupos teóricos)
Protonicóforo, fósiles Aysheaia (onicóforo pero más primitivo) y Hallucigenia
Protonicóforo, fósiles Aysheaia (onicóforo pero más primitivo) y Hallucigenia



'''Polifiletismo:''' Va más o menos en contra de Snodgrass. Manton representa al poli, estudia la estructura de los apéndices, la musculatura que los mueve y el tipo de locomoción, crea el libro. Defiende el polifiletismo. Le ayuda mucho Anderson en 1973 estudia desarrollo embrionario de miriápodos, hexápodos y onicóforos los blastodermos y células son similares. También Cisne 1974, Schizorramia. Todo esto hace que Manton de la teoría polifilética.
'''Polifiletismo:''' Va más o menos en contra de Snodgrass. Manton representa al poli, estudia la estructura de los apéndices, la musculatura que los mueve y el tipo de locomoción, crea el libro. Defiende el polifiletismo. Le ayuda mucho Anderson en 1973 estudia desarrollo embrionario de miriápodos, hexápodos y onicóforos los blastodermos y células son similares. También Cisne 1974, Schizorramia. Todo esto hace que Manton de la teoría polifilética.
Línea 260: Línea 257:
Según Berzosa, más o menos conservadora menos en crustáceos.
Según Berzosa, más o menos conservadora menos en crustáceos.


Clasificación monofilética

25/02/2009

clasificación monofilética
Trilobitoides, muy raros. Marrellomorpha en algunas clasificaciones están separados como subfilums. Grimaldi y Engel, libro de 2005, los tienen Clase Marrellomorphy como subfilum aparte dentro de Filum Arthropoda. Marella es el fósil más abundante de Burgess Shale.
Trilobitoides, muy raros. Marrellomorpha en algunas clasificaciones están separados como subfilums. Grimaldi y Engel, libro de 2005, los tienen Clase Marrellomorphy como subfilum aparte dentro de Filum Arthropoda. Marella es el fósil más abundante de Burgess Shale.


Línea 305: Línea 299:


'''Orden de capas de cutícula de más externa a más interna: CEMENTO - CAPA DE CERA (NO ORIENTADA - ORIENTADA) - EPICUTÍCULA (CUTICULINA EXTERNA - CUTICULINA INTERNA) - PROCUTÍCULA (EXOCUTÍCULA - ENDOCUTÍCULA)'''
'''Orden de capas de cutícula de más externa a más interna: CEMENTO - CAPA DE CERA (NO ORIENTADA - ORIENTADA) - EPICUTÍCULA (CUTICULINA EXTERNA - CUTICULINA INTERNA) - PROCUTÍCULA (EXOCUTÍCULA - ENDOCUTÍCULA)'''

02/03/2009


=== Disposición de las proteínas y polisacáridos ===
=== Disposición de las proteínas y polisacáridos ===
Línea 339: Línea 331:


En las últimas, menos abundantes, tienen evagiación de células epidérmicas y dan una estructura no articulada en la base y dan una espina, si está articulada, y se llama espolón. En la estructura unicelular, tenemos hay una céula productora unicelular, y se llama seta. Es una célula espidérmica llamada tricógena?. Acompaña a esta célula llamada tormógena, que es la que produce la cavidad donde se articula la seta. Morfología de setas hay muchísimas, como escamas de lepidópteros lo que se nos queda en los dedos. Las escamas son setas modificadas y fijas, no articuladas. Las setas normalmente son sensoriales, y van asociadas a una neurona. La quetotaxia es muy importante para la sistemática, el número de estas estructuras, la posicion, y la forma morfológica son los caracteres. Además de estas estructuras derivadas del tegumento, también está el ENDOESQUELETO. Serían las produciones o salientes que el tegumento realiza pero hacia el interior del cuerpo para anclar la musculatura del cuerpo.
En las últimas, menos abundantes, tienen evagiación de células epidérmicas y dan una estructura no articulada en la base y dan una espina, si está articulada, y se llama espolón. En la estructura unicelular, tenemos hay una céula productora unicelular, y se llama seta. Es una célula espidérmica llamada tricógena?. Acompaña a esta célula llamada tormógena, que es la que produce la cavidad donde se articula la seta. Morfología de setas hay muchísimas, como escamas de lepidópteros lo que se nos queda en los dedos. Las escamas son setas modificadas y fijas, no articuladas. Las setas normalmente son sensoriales, y van asociadas a una neurona. La quetotaxia es muy importante para la sistemática, el número de estas estructuras, la posicion, y la forma morfológica son los caracteres. Además de estas estructuras derivadas del tegumento, también está el ENDOESQUELETO. Serían las produciones o salientes que el tegumento realiza pero hacia el interior del cuerpo para anclar la musculatura del cuerpo.

03/03/2009


Apodema, hueco por dentro y apófisis relleno. Apodema uni-multicelular. Con hueco sutura y surco con apófisis. Endoesqueleto tiene todo los animales. Aparte de los hexápodos el endoesqueleto está menos desarrollado. El endoesqueleto sostiene a muchos órganos blandos, como el tubo digestivo. También puede servir para la articulación tanto de apéndices como de piezas bucales.
Apodema, hueco por dentro y apófisis relleno. Apodema uni-multicelular. Con hueco sutura y surco con apófisis. Endoesqueleto tiene todo los animales. Aparte de los hexápodos el endoesqueleto está menos desarrollado. El endoesqueleto sostiene a muchos órganos blandos, como el tubo digestivo. También puede servir para la articulación tanto de apéndices como de piezas bucales.
Línea 365: Línea 355:


También actúa la '''bursicona''', producida en el cerebro, desencadenando la esclerotización del tegumento. Esto sucede con determinados niveles de concentración en sangre o de estímulo en tiempo mínimo, es decir, un tiempo mínimo, dos o tres días, estar influenciada la epidermis por altas concentraciones de ecdisona para producir la muda.
También actúa la '''bursicona''', producida en el cerebro, desencadenando la esclerotización del tegumento. Esto sucede con determinados niveles de concentración en sangre o de estímulo en tiempo mínimo, es decir, un tiempo mínimo, dos o tres días, estar influenciada la epidermis por altas concentraciones de ecdisona para producir la muda.

04/03/2009


== Coloración ==
== Coloración ==
Línea 396: Línea 384:
:*'''Fenómenos de difracción''': se debe a la reflexión de la luz cuando ésta incide en estructuras cuticulares que miden entre 0,5 y 3 micrómetros. La difracción es un rodeo, toca una estructura y la rodea.
:*'''Fenómenos de difracción''': se debe a la reflexión de la luz cuando ésta incide en estructuras cuticulares que miden entre 0,5 y 3 micrómetros. La difracción es un rodeo, toca una estructura y la rodea.
* <u>'''Mixta'''</u>: mezcla de los dos anteriores.
* <u>'''Mixta'''</u>: mezcla de los dos anteriores.




Blanco estructural: dispersión cuando longitud de onda es mayor tamaño que las estructuras sobre la que se refleja. Mariposas de la col. éstas también pueden tener pteridinas. Es una papilionacea.
Blanco estructural: dispersión cuando longitud de onda es mayor tamaño que las estructuras sobre la que se refleja. Mariposas de la col. éstas también pueden tener pteridinas. Es una papilionacea.
Línea 427: Línea 413:
CAMBIOS FISIOLÓGICOS, MORFOLÓGICOS (temperatura, edad, homocromía, apiñamiento, bhormonal), ESTACIONALES, EVOLUTIVOS.
CAMBIOS FISIOLÓGICOS, MORFOLÓGICOS (temperatura, edad, homocromía, apiñamiento, bhormonal), ESTACIONALES, EVOLUTIVOS.


9/03/2009
Coloración disrupto, aclaración, el color rompe la morfología de un animal, siempre y cuando el fondo del paisaje le favorezca.
Coloración disrupto, aclaración, el color rompe la morfología de un animal, siempre y cuando el fondo del paisaje le favorezca.


Línea 509: Línea 494:


El paso de segmentación primaria a secundaria es porque aparece un esclerito en forma de V entre las memebranas de articulación de los segmentos primarios, y son los apodemas, con un espacio externo llamado sutura antecostal, y se desarrolla en membrana de articulación primaria. Los dos apodemas, en forma de anillo se llama antecosta, y son las invaginaciones. La antecosta se fusiona con el segmento posterior y desaparece la segunda membrana de articulación. Esta segmentación es la secundaria. Aquí la musculatura es intersegmentaria.
El paso de segmentación primaria a secundaria es porque aparece un esclerito en forma de V entre las memebranas de articulación de los segmentos primarios, y son los apodemas, con un espacio externo llamado sutura antecostal, y se desarrolla en membrana de articulación primaria. Los dos apodemas, en forma de anillo se llama antecosta, y son las invaginaciones. La antecosta se fusiona con el segmento posterior y desaparece la segunda membrana de articulación. Esta segmentación es la secundaria. Aquí la musculatura es intersegmentaria.

10/03/2009


Tema 2. TEGUMENTO, ESTRUCTURA Y ORGANIZACIÓN / ESTRUCTURAS TEGUMENTARIAS, ENDOESQUELETO / PROCESO DE LA MUDA Y SU CONTROL / COLORACIÓN EN ARTRÓPODOS / MUSCULATURA EN ARTRÓPODOS
Tema 2. TEGUMENTO, ESTRUCTURA Y ORGANIZACIÓN / ESTRUCTURAS TEGUMENTARIAS, ENDOESQUELETO / PROCESO DE LA MUDA Y SU CONTROL / COLORACIÓN EN ARTRÓPODOS / MUSCULATURA EN ARTRÓPODOS

PÁGINA 655 BRUSCA


segmentación secundaria, aparecían entre la membrana de articulación primaria o entre membrana de articulación de dos segmentos primarios de un esclerito que se va a endurecer en forma de V tanto en la parte dorsal como ventral. La parte anterior se denominan acroterguito dorsalmento y acroesternito ventralmente. Por detras, es posterguito y postesternito.
segmentación secundaria, aparecían entre la membrana de articulación primaria o entre membrana de articulación de dos segmentos primarios de un esclerito que se va a endurecer en forma de V tanto en la parte dorsal como ventral. La parte anterior se denominan acroterguito dorsalmento y acroesternito ventralmente. Por detras, es posterguito y postesternito.
Línea 796: Línea 777:


== Locomoción ==
== Locomoción ==

18-03-2009


<center>
<center>
Línea 878: Línea 857:
En vez de usar antenas, movimiento natatorio con los apéndies del abdomen, junta antenas y con sus pleópodos los mueve de alante y atrás se mueve, gamas; cuando le atacan contracción del abdomen le hace moverse aunque no haya apéndices per se.
En vez de usar antenas, movimiento natatorio con los apéndies del abdomen, junta antenas y con sus pleópodos los mueve de alante y atrás se mueve, gamas; cuando le atacan contracción del abdomen le hace moverse aunque no haya apéndices per se.
Insectos acuáticos: sobre todo el tercer par de patas suelen aplanarse y necer setas grandes aumentando superficie movimiento.
Insectos acuáticos: sobre todo el tercer par de patas suelen aplanarse y necer setas grandes aumentando superficie movimiento.

23-03-2009


ADAPTACIONES LOCOMOTORAS
ADAPTACIONES LOCOMOTORAS
Línea 1079: Línea 1056:


==== Funciones hemolinfa ====
==== Funciones hemolinfa ====

*Transporte de alimento, enzimas, hormonas.
*Transporte de alimento, enzimas, hormonas.
*Fagocitosis y encapsulamiento.
*Fagocitosis y encapsulamiento.
Línea 1262: Línea 1240:
:*'''Isópodo''': malacostráceo
:*'''Isópodo''': malacostráceo
*'''Hexápodo'''. Mucha variedad. Cerebro PDT; masa subesofágica: md mx1 mx2(o labio); cadena ventral, que lo más primitivo (3 pares de ganglios para tórax y 11 pares de ganglios para abdomen).
*'''Hexápodo'''. Mucha variedad. Cerebro PDT; masa subesofágica: md mx1 mx2(o labio); cadena ventral, que lo más primitivo (3 pares de ganglios para tórax y 11 pares de ganglios para abdomen).


29 04


INTRODUCCIÓN
INTRODUCCIÓN
Línea 1292: Línea 1267:


Las hormonas intervienen sobre el crecimiento y la muda, sobre diapausa, metamorfosis, polimorfismo, maduración de oocitos, color y sus cambios, en el balance hídrico, ritmo circadianos, metabolismo...
Las hormonas intervienen sobre el crecimiento y la muda, sobre diapausa, metamorfosis, polimorfismo, maduración de oocitos, color y sus cambios, en el balance hídrico, ritmo circadianos, metabolismo...

4-05-2009


== Sistema sensorial ==
== Sistema sensorial ==
Línea 1372: Línea 1345:
=== Tipos de ojos según su funcionalidad ===
=== Tipos de ojos según su funcionalidad ===


Gardiner 659.
*'''Imágenes producidas por aposición''': los ojos cuyas ommatidias, donde las células pigmentarias secundarias, el pigmento distribuido por todo el ojo. Cada ommatidia está protedia por una banda de pigmento. Solo los rayos de luz que vengan paralelos al eje longitudinal ommatidia es el que va a producir un estímula en la rodopsina. Dan una imagen del que solo se ven espacios sueltos. Es una imagen en mosaico
*'''Imágenes producidas por aposición''': los ojos cuyas ommatidias, donde las células pigmentarias secundarias, el pigmento distribuido por todo el ojo. Cada ommatidia está protedia por una banda de pigmento. Solo los rayos de luz que vengan paralelos al eje longitudinal ommatidia es el que va a producir un estímula en la rodopsina. Dan una imagen del que solo se ven espacios sueltos. Es una imagen en mosaico
*'''Imágenes producidas por superposición''': las células pigmentarias secundarias migran a ambos extremos de la ommatidia, quedando desprotegidas respecto al modelo anterior. Lo que sucede es que no solo el rayo paralelo al eje longitudinal ommatidia puede sensibilizar a la retina, sino que por fenómenos ópticos hasta 30 ommatidias próximas pueden enviar rayos de luz a una sola ommatidia. Es una imagen donde lo que hay es mucho solapamiento.
*'''Imágenes producidas por superposición''': las células pigmentarias secundarias migran a ambos extremos de la ommatidia, quedando desprotegidas respecto al modelo anterior. Lo que sucede es que no solo el rayo paralelo al eje longitudinal ommatidia puede sensibilizar a la retina, sino que por fenómenos ópticos hasta 30 ommatidias próximas pueden enviar rayos de luz a una sola ommatidia. Es una imagen donde lo que hay es mucho solapamiento.
Línea 1404: Línea 1376:


==== Medio acuático ====
==== Medio acuático ====

*Normalmente '''fecundación externa''': los gametos se expulsan al exterior.
*Normalmente '''fecundación externa''': los gametos se expulsan al exterior.
:*Comportamiento en '''merostomata''', el macho se sube encima de la hembra, se agarra a su dorso y la hembra hace una oquedad en el suelo y expulsa los óvulos, y los machos rociarían los huevos con sus espermatozoides.
:*Comportamiento en '''merostomata''', el macho se sube encima de la hembra, se agarra a su dorso y la hembra hace una oquedad en el suelo y expulsa los óvulos, y los machos rociarían los huevos con sus espermatozoides.
Línea 1413: Línea 1386:


==== Medio terrestre ====
==== Medio terrestre ====

En artrópodos terrestres, no hay fecundación externa, aunque hay alguna excepción, que se llama '''fecundación externa-interna'''. Esto es la creación de un espermatóforo. Esta fecundación se da en quelicerados, como ácaros, escorpiones arañas, hexápodos, miriápodos... El espermatóforo consiste en una cápsula o caja en el interior con esperma. Esta caja, normalmente con cortejo, se abandona en el medio ambiente. Puede la hembra encontrarlo de forma aleatoria o guiada por el macho. Cuando lo encuentra, si está sola, se lo introduce a través del gonoporo, y normalmente no implica introducirse el espermatóforo entero, aunque también es posible que lo haga entero. Intromisión total o parcial. Si es parcial, la hembra coge la caja, la rompe, e introduce una parte, el resto le puede servir como alimento. Intromisión total, se introduce entero.
En artrópodos terrestres, no hay fecundación externa, aunque hay alguna excepción, que se llama '''fecundación externa-interna'''. Esto es la creación de un espermatóforo. Esta fecundación se da en quelicerados, como ácaros, escorpiones arañas, hexápodos, miriápodos... El espermatóforo consiste en una cápsula o caja en el interior con esperma. Esta caja, normalmente con cortejo, se abandona en el medio ambiente. Puede la hembra encontrarlo de forma aleatoria o guiada por el macho. Cuando lo encuentra, si está sola, se lo introduce a través del gonoporo, y normalmente no implica introducirse el espermatóforo entero, aunque también es posible que lo haga entero. Intromisión total o parcial. Si es parcial, la hembra coge la caja, la rompe, e introduce una parte, el resto le puede servir como alimento. Intromisión total, se introduce entero.


Línea 1474: Línea 1448:
:*Centrolecitos: segmentación superficial. Periblástula.
:*Centrolecitos: segmentación superficial. Periblástula.



artro 19 05 2009

guión desarrollo
Introducción o generalidades
Introducción o generalidades
Desarrollo embrionario
Desarrollo embrionario
Línea 1518: Línea 1488:
Desarrollo anamórfico. Menor número de segmentos que el adulto.
Desarrollo anamórfico. Menor número de segmentos que el adulto.


20 05 2009
=== Desarrollo postembrionario en hexápodos ===
=== Desarrollo postembrionario en hexápodos ===


Línea 1544: Línea 1513:
|[[Archivo:Metamorphosis Epicauta vittata.png|thumb|right|350 px|Hipermetamorfosis (Coleóptero)]]
|[[Archivo:Metamorphosis Epicauta vittata.png|thumb|right|350 px|Hipermetamorfosis (Coleóptero)]]
|}
|}

25 05 2009


== Pupas en insectos holometábolos ==
== Pupas en insectos holometábolos ==
Línea 1606: Línea 1573:
La siguiente larva zoea. Es la primera larva libre que se da en malacostráceos. Nauplius y meta la pasan o bien dentro del huevo o no lo tienen los malacostráceos.
La siguiente larva zoea. Es la primera larva libre que se da en malacostráceos. Nauplius y meta la pasan o bien dentro del huevo o no lo tienen los malacostráceos.
Larva zoea se caracteriza porque tiene un torax con una espina dorsal muy desarrollada, ojos pedunculados y el abdomen segmentado pero sin apéndices.
Larva zoea se caracteriza porque tiene un torax con una espina dorsal muy desarrollada, ojos pedunculados y el abdomen segmentado pero sin apéndices.

26 mayo 2006


Larva zoea suele tener un rostro picuto también hacia delante. Tiene algunos apéndices bucales, no son pereiópodos. Abdomen segmentado. De esta larva se pasa a una mysis. Ésta es una larva que origina los adultos en muchos casos. Aquí desaparece espina dorsal, los apéndices del tórax están bien diferenciados; abdomen metamerizado pero ya se desarrollan algunos pereiópodos.
Larva zoea suele tener un rostro picuto también hacia delante. Tiene algunos apéndices bucales, no son pereiópodos. Abdomen segmentado. De esta larva se pasa a una mysis. Ésta es una larva que origina los adultos en muchos casos. Aquí desaparece espina dorsal, los apéndices del tórax están bien diferenciados; abdomen metamerizado pero ya se desarrollan algunos pereiópodos.
Línea 1618: Línea 1583:
Los hoplocáridos tiene alguna larvas específicas, antizoea, pseudozoea, sinzoea...
Los hoplocáridos tiene alguna larvas específicas, antizoea, pseudozoea, sinzoea...
Los grupos dulceacuícolas de crustáceos en general no tienen larvas de vida libre.
Los grupos dulceacuícolas de crustáceos en general no tienen larvas de vida libre.

Ver tabla meglitsch 632, 1978


=== Quelicerados Merostomata ===
=== Quelicerados Merostomata ===
Línea 1643: Línea 1606:
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27 05 2009


parte central es glabela, en relieve, sobresale. A ambos lados las mejillas. Éstas divididas en mejilla interna o externa (con punta genal) divididas por suturas alfa y omega. Ambas se unen en la altura de los ojos compuestos. Dos tipos de ojos: holocroal y esquizocroal. El primer se piensa que es más primitivo en el tiempo, y tendría gran cantidad de ommatidia. En el segundo más evolucionado y con menos. En el primero la lente es plana o más o menos biconvexa y en los segundos parece una lente muy engrosada, muy biconvexa.
parte central es glabela, en relieve, sobresale. A ambos lados las mejillas. Éstas divididas en mejilla interna o externa (con punta genal) divididas por suturas alfa y omega. Ambas se unen en la altura de los ojos compuestos. Dos tipos de ojos: holocroal y esquizocroal. El primer se piensa que es más primitivo en el tiempo, y tendría gran cantidad de ommatidia. En el segundo más evolucionado y con menos. En el primero la lente es plana o más o menos biconvexa y en los segundos parece una lente muy engrosada, muy biconvexa.
Línea 1683: Línea 1644:
Schinderhannes bartelsi. Algo similar a anomalocaris, considerado un verdadero artrópodo.
Schinderhannes bartelsi. Algo similar a anomalocaris, considerado un verdadero artrópodo.


1 6 2009
Anomalocaris. Familia Anomalocaridae. Descrito por Whittington y Briggs 1985 (comprobar)
Anomalocaris. Familia Anomalocaridae. Descrito por Whittington y Briggs 1985 (comprobar)
Dos sinonimias de Anomalocaris : Peytoia (Walcott 1911) y Laganna (Walcott 1911). el primero es lo que s consideró una medusa y realmente era la boca de Anomalocaris. El segundo se describió como una esponja y realmente era una parte del cuerpo de Anomalocaris.
Dos sinonimias de Anomalocaris : Peytoia (Walcott 1911) y Laganna (Walcott 1911). el primero es lo que s consideró una medusa y realmente era la boca de Anomalocaris. El segundo se describió como una esponja y realmente era una parte del cuerpo de Anomalocaris.
Línea 1712: Línea 1672:
:*'''Arañas peligrosas''': como Lycosa, cuya mordedura puede producir un eccema, o dolor agudo, pero nunca pasa de ahí.
:*'''Arañas peligrosas''': como Lycosa, cuya mordedura puede producir un eccema, o dolor agudo, pero nunca pasa de ahí.
:*'''Muy peligrosas''': su veneno puede ser necrosante o neurotóxico. Latrodectus (viuda negra) o Ctenus. En general no hay arañas muy peligrosas.
:*'''Muy peligrosas''': su veneno puede ser necrosante o neurotóxico. Latrodectus (viuda negra) o Ctenus. En general no hay arañas muy peligrosas.

2 06 2009


glándulas de seda
glándulas de seda

Revisión del 03:10 26 feb 2010

Los artrópodos constituyen el filo más numeroso y diverso del taxon Panarthropoda, superfilo ecdisozoo, subreino eumetazoo, pertenenciente al reino animal (Animalia). Incluye, entre otros, insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos. Los artrópodos se definen como metazoos triblásticos, celomados (origen esquizocélico), con el mesodermo bien desarrollado, bien metamerizados, hiponeuros y con simetría bilateral.

Hay más de un millón de especies descritas, insectos en su mayoría, que representan al menos el 80% de todas las especies animales conocidas. Varios grupos de artrópodos están perfectamente adaptados a la vida en el aire, igual que los vertebrados amniotas, a diferencia de todos los demás filos de animales, que o son acuáticos o requieren ambientes húmedos. Su anatomía, su fisiología y su comportamiento revelan un diseño simple pero admirablemente eficaz.

La característica fundamental que ha permitido diferenciar a los artrópodos es la adquisición de un tegumento endurecido. Cuenta actualmente con aproximadamente 1.300.000 especies (de los que casi un millón son hexápodos). Aparecen en cualquier ambiente y tienen crecimiento discontinuo (mediante mudas).

Las gónadas y las estructuras de excreción son de origen celómico. Presentan un tegumento quitinoso y duro, apéndices articulados y tagmatización del cuerpo (metamería heterónoma). Carecen de epitelio vibrátil. Poseen musculatura estriada (organizada en haces discontinuos)

Presentan un hemocele (no se mantiene el celoma original formado por el mesodermo durante la embriogénesis). Su corazón tiene ostiolos (aberturas para la entrada de la sangre). La segmentación del huevo es superficial (no total). Tienen órganos sensoriales derivados de la pared del cuerpo (tegumentarios).

El origen de los artrópodos

Existen dos teorías principales al respecto: Articulata y Ecdisozoa.

Teoría de los Articulata

Esta teoría, la más clásica, el artrópodo primitivo se parecería mucho a un anélido poliqueto. Los caracteres de este artrópodo primitivo serían:

  • metamería
  • sistema nervioso ventral
  • órganos de excreción metaméricos (su estructura aparece repetida en cada segmento)
  • un par de apéndices por segmento
  • cutícula (tegumento) con quitina (sustancias quitinosas)

Los caracteres que diferencian a los artrópodos de los anélidos poliquetos son:

Artrópodos Segmentación del huevo parcial y superficial Tegumento duro Ausencia de larva trocófora Sin epitelio vibrátil Corazón con ostiolos Pata articulada Crecimiento discontinuo Musculatura estriada y en haces discontinuos
Anélidos Segmentación total y en espiral Tegumento blando Con larva trocófora Con epitelio vibrátil Corazón sin ostiolos Pata no articulada Crecimiento continuo Musculatura lisa y en capas continuas

Los argumentos en contra de la teoría de los Articulata son que la metamería y órganos metaméricos se dan en otros grupos, que el sistema nervioso ventral podría haber aparecido de forma independiente, que el corazón dorsal también se da en nemertinos y que la cutícula con quitina también se da en muchos otros grupos.

Teoría de los Ecdysozoa. Panarthropoda

Aguinaldo et al. confeccionaron en 1997 la teoría de los Ecdisozoa, que es la más manejada hoy en día. Los ecdisozoos serían animales con capacidad de muda, en la que interviene siempre el mecanismo de la hormona ecdisona. Tendrían cutícula con varias capas, y carecerían de epitelios vibrátiles (cilios locomotores en su epitelio). Los ecdisozoos darían lugar a todo un clado de protóstomos, que incluye kinorrincos, priapúlidos, nematomorfos, onicóforos, nematodos, tardígrados, crustáceos, insectos, miriápodos y quelicerados. La ascendencia anelidiana queda descartada.

Ecdysozoa
Cephalorhyncha

Priapulida



Kinorhyncha



Loricifera




Nematozoa

Nematoda



Nematomorpha



Panarthropoda

Onychophora



Tardigrada



Arthropoda





Los onicóforos, tardígrados y pentastómidos (todos con características artropodianas, anelidianas y únicas) han sido clásicamente incluidos en un grupo llamado Panarthropoda, que significa próximos a artrópodos. Los tardígrados y pentastómidos se consideraban más alejados evolutivamente de los artrópodos que los onicóforos, pero esta teoría no los distancia tanto.

Los onicóforos parecen estar en la base de la evolución de los unirramia. Los tardígrados y pentastómidos se hallarían en la línea filética de los artrópodos pero divergiendo pronto. Representarían líneas de evolución que se separaron tempranamente de la de los artrópodos.

  • Caracteres artropodianos de los onicóforos: Hemocele, cutícula quitinosa, corazón, mandíbula, desarrollo embrionario similar al de los miriápodos.
  • Carácteres anelidianos de los onicóforos: Nefridios (epitelio con cilios vibrátiles), musculatura lisa, apéndices no articulados.
  • Caracteres artropodianos de los tardígrados: ausencia de epitelio vibrátil, metamería, muda, sistema nervioso.
  • Caracteres anelidianos: Musculatura lisa, apéndices no articulados, gónadas.
  • Carácteres únicos de los tardígrados: desarrollo celoma por enterocelia, ausencia de corazón y de metanefridios, estiletes en la boca, criptobiosis (puede llegar a durar hasta varias décadas).
  • Caracteres artropodianos de los pentastómidos: ausencia de epitelio vibrátil, metamería del sistema nervioso, crecimiento por mudas, musculatura estriada.
  • Caracteres propios de los pentastómidos: morfología adaptada a la vida parásita, ya que de adultos son parásitos de vertebrados, generalmente de reptiles, algunas aves o anfibios.

Por todos estos caracteres son animales que han cambiado mucho en las clasificaciones. Actualmente, entra dentro de unirramia, como artrópodos. Tardígrados y onicóforos. Pentastómidos es un tipo de crustáceo muy evolucionado.

Proceso de artropodización

Independientemente de su origen (Articulata o Ecdysozoa), las características actuales de los artrópodos vienen de varios procesos de artropodización. Varios procesos de artropodización:

  • Esclerotización del tegumento: con quitina que se esclerotizará (los onicóforos, a pesar de tener quitina, tienen el tegumento blando, sin esclerotizar).
  • Articulaciones: con el cuerpo esclerotizado, es necesaria zonas de articulación membramosa para poder moverse.
  • Crecimiento discontinuo: las dos características anteriores hacen necesario un crecimiento discontinuo mediante mudas.
  • Musculatura en haces: ya que el tegumento está endurecido, no es necesaria tanta cantidad de musculatura dispuesta en capas, por lo que esta se divide en paquetes o haces, pasando de ser lisa a estriada. Para anclarse aparecen apodemas internos o endoesqueletos.
  • Hemocele: mezcla de celoma y blastocele, característica útil para los procesos de esclerotización.

Consecuencias biológicas: aparición de un gradiente anteroposterior en el cuerpo, con un tagma anterior de tipo sensorial que se relaciona con el medio ambiente y con piezas bucales; el segundo tagma normalmente es de locomoción con apéndices locomotores; el tercer tagma es para alojar la mayor parte de las vísceras. No todos artrópodos tienen estas tres partes. El tegumento aísla del medio ambiente y les permite colonizar más medios ambientes o de una mejor forma.

Los órganos internos (respiración, excreción, reproducción, etc.) cambian y se adaptan a estos sistemas nuevos de colonización. También tienen una diversidad en desarrollos postembrionarios muy grande, al igual que la polimorfía morfológica de las larvas. Las larvas Y se suponen que son unas larvas asociadas a una parte de los Maxillopoda.

Onicóforo: animal largo, con antenas, mandíbulas, cuerpo blando, epit vibráti y patas no articuladas. Pero sí tienen uñas. Es depredador. Sur de Australia.

Sinopsis de los grandes grupos

Trilobites y trilobitoides (=Trilobitomorfos)

Unas 4.000 especies. Acuáticos. Todos fósiles de la Era Primaria, con 3 tagmas corporales, céfalon, tórax y pigidio. Dos surcos longitudinales que dividen el cuerpo en tres partes, dan el nombre al grupo. Céfalon con 1 par de antenas preorales, el resto de apéndices cefálicos son postorales. Apéndices unirrámeos con un exito protopodial. Branquias. Ojos compuestos, en general.

Quelicerados

Unas 7.000 especies. Artrópodos con quelíceros (primer par de apéndices) y cuerpo dividido en 2 tagmas: prosoma y opistosoma. Prosoma con un par de quelíceros, un par de pedipalpos y cuatro pares de patas locomotoras; el opistosoma, a veces dividido, con hasta 12 segmentos, y con apéndices (merostomados, arañas, escorpiones) o sin apéndices en él (resto de órdenes); en general, con un telson (no origen celómico). Apéndices birrámeos y unirrámeos. Branquias, pulmones en libro y tráqueas. Cobre en lugar de hierro en la hemolinfa. Glándulas coxales y tubos de Malpigio. Ojos simples y en Merostomata también compuestos. Sin deutocerebro.

  • Merostomados: Cangrejos cacerola y ¿escorpiones? Los únicos quelicerados marinos en la actualidad.
  • Arácnidos: ¿escorpiones?, ¿arañas?, pseudoescorpiones, solífugos, opiliones (murgaños), ácaros. En general vida terrestre con algunos ácaros y arañas secundariamente acuáticos.
  • Picnogónidos: Arañas de mar. Prosoma con una trompa o probóscide y opistosoma vestigial.

Crustáceos

Unas 67.900 especies. Acuáticos y algunos terrestres. Pulgas de playa, percebes, bellotas de mar, cochinillas de humedad, gamas, langostas, cangrejos, etc. Cuerpo con 3 tagmas: cabeza, tórax y abdomen; o cefalotórax y abdomen (Malacos-) o cabeza y tronco (Remipedia). Cabeza con 5 pares de apéndices: anténulas, antenas, md, mx1 y mx2. Tórax y abdomen con apéndices locomotores. Apéndices birrámeos y unirrámeos. Branquias y pseudotráqueas. Glándulas celómicas. Ojos compuestos con cristalino tetrapartito. Con deutocerebro.

Miriápodos

Unas 11.500 especies. Terrestres. Comprende los ciempiés (=escolopendras) y milpiés (=cardadores). Cuerpo con 2 tagmas: cabeza y tronco. Cabeza con tres o cuatro pares de apéndices cefálicos: antenas, mandíbulas y mx1 o mx1 y mx2. Tronco multisegmentado con un par de apéndices, en general, en cada uno. Apéndices unirrámeos. Tráqueas. Tubos de Malpigio. Ojos simples o compuestos. Con deutocerebro.

Hexápodos

Unas 948.000 especies. Terrestres y algunas formas dulceacuícolas y marinas. Saltamones, cigarras, termitas, chicharras, chinches, mariposas, escarabajos, hormigas, abejas, avispas, pulgas, moscas, mosquitos. Cuerpo con 3 tagmas: cabeza, tórax y abdomen. Cabeza con cuatro pares de apéndices: antenas, md, mx1 y mx2 (labio); tórax con tres pares de patas y a veces con un par o dos de alas; abdomen, en general, sin apéndices. Apéndices unirrámeos. Tráqueas. Tubos de Malpigio. Ojos compuestos con cono cristalino tetrapartito. Con deutocerebro.

Evolución de los artrópodos

Conceptos iniciales: Atelocerata Heymons 1901 Mandibulata Snodgrass 1935 Unirramia Triegss y Mantra 1958 sCHIZORRAMIA, CISNE, 1974 Panecrustácea Zrzry y Stys, 1977 Pararthropoda Nielsen 1995

Atelocerata, sin las segundas antenas (crustáceos tienen los dos). Hace relación a mezcla miriápodos y hexápodos.

Mandibulata: unión de grupos con mandíbulas: crustáceos hexápodos y miriápodos.

Unirramia: hace incapié en tipo de apéndice unirrameo, con un eje. Grupo formado por onicóforos, miriápodos y hexápodos.

Schizorramia: agrupar lo que no estaba en unirramia, mezcla de trilobites, quelicerados y crustáceos. Autores difiléticos dividen en UNIRRAMIA Y SCHIZORRAMIA. Tipo de apéndice es multirrámeo, con dos ejes, presencia de la boca atrasada en el cuerpo (el tubo digestivo se adelanta a la parte anterior y vuelve a atrás), el movimiento de la mandíbula es con la base del apéndice, y el movimiento es de giro sobre sí misma, hacia delante y atrás; presentan glándulas digestiva en la región cefálica (el tubo digestivo tiene muchos ciegos que almacenan alimentos en la parte más anterior del cuerpo).

En Unirramia, el apéndice de un solo eje; posición boca más adelantada y tubo digestivo no se adelanta porque la boca ya está adelantada; glándulas digestivas en cefálico no existen; la mandíbula funciona con el extremo del apéndice o con todo el apéndice y el movimiento es aducción-abducción.

Pancrustácea: los hexápodos tienen un origen desde los crustáceos, provienen de éstos, por lo que ambos están juntos bien en dos líneas paralelas (grupos parafiléticos) o en monofiléticos.

Crus-hexap o

crust

hexa

Panarthropoda: se incluyen onicóforos por un lado, por otro los tardígrados, y por otro los euartrópodos, en estos últimos todo lo que se conoce. (los de la sinopsis).

A. Atelocerata

Panarthropoda

Onychophora




Tardigrada




Chelicerata


Mandibulata

Crustacea


Atelocerata
___

Myriapoda



Hexapoda







B. Pancrustacea

Panarthropoda

Onychophora




Tardigrada




Chelicerata


Mandibulata

Myriapoda


Pancrustacea
      

Crustacea



Hexapoda







Teorías filéticas

Nos dicen cuántas veces se ha producido el proceso de artropodización, que permite a un animal, más o menos similar a un anélido, convertirse en un artrópodo. Si se ha dado una vez, monofilético, si dos difilético, y más de dos, polifilético.

Monofiletismo: Se defiende desde Haeckel, pero Snodgrass 1938 saca la teoría de monofiletismo, es un anélido lobopodado que da un protonicóforo que da onicóforos por un lado, y protoartŕopodos. Estos dan por un lado prototrilobites ( que se divide en trilobites, quelicerados y picnogónidos) y por otro los protomandibulados, que se dividen en crustáceos, protomiriápodos, que da miriápodos y hexápodos. Lo defienden principalmente morfólogos y biólogos moleculares. Problemas monofiletismo: hay muchos protos--- (grupos teóricos) Protonicóforo, fósiles Aysheaia (onicóforo pero más primitivo) y Hallucigenia

Polifiletismo: Va más o menos en contra de Snodgrass. Manton representa al poli, estudia la estructura de los apéndices, la musculatura que los mueve y el tipo de locomoción, crea el libro. Defiende el polifiletismo. Le ayuda mucho Anderson en 1973 estudia desarrollo embrionario de miriápodos, hexápodos y onicóforos los blastodermos y células son similares. También Cisne 1974, Schizorramia. Todo esto hace que Manton de la teoría polifilética. Mantiene en Unirramia, y están onicóforos, miriápodos y hexápodos, siendo onicóforos el Grupo hermano (ayudado por lo de Anderson). Los anélidos son el grupo hermano de todos los Unirramia. Para crustáceos, quelicerados y trilobites los considera filos independientes. Los trilobites, sus relaciones, son inciertas según Manton.

Difilética:

Schizorramia Unirramia, cada uno son independientes, son dos grandes filums. Los anélidos como grupo hermano.

Criterios que defienden poli y di: 1. Las semejanzas que hay entre todos los artrópodos se debe por convergencias adaptativas. Esto lo dicen poli y difiléticos.

2. La esclerotización del tegumento es muy diferente en los artrópodos. El modelo general es que tengan Ortoquinona, que son las que se esclerotizan. Esto pasa en los hexápodos. Por en quelicerados hay también disulfuro. En crustáceos, suele haber sales orgánicas, como carbonato cálcico.

3. También aparecen, por lo visto, la unidad que forma los ojos compuestos, la unidad, omatidios, en varios grupos distintos.

Todas las teorías vienen de la teoría de Articulata. Teorías a y b monofiletismo. C difilética y d polifilética.

ACTUALMENTE SE TIENDE A PENSAR SOBRE la antigüedad de Atelocerata con el término Pancrustácea, y la diferencia de Schizorramia-Mandibulata. En general se acepta la monofilia de los artrópodos actualmente. Atelocerata-Pancrustácea se enfrentan: A miriápodos y hexápodos se relacionarían porque tienen un solo par de antenas, tubos de malpigio, sistema traqual de respiración, apéndice unirramio. Lo contrario lo tendrían los Pan. En Pancrus, crustáceos origen de casi todos los artrópodos especialmente de los hexápodos con origen y parentesco muy proximo. Esto se basa por los datos fósiles de China y Suecia por un lado y por la biología molecular por otro (28rS 28rS, genes ribosómicos). Semejanzas hex-crus: La estructura de ojos compuestos, con cristalino tetracono, semajanza en estructura sistema nervioso principalmente protocerebrao, otro, semejanza desarrollo embrionario de sistema nervioso. Son caracteres apomórficos que relacionan hexápodos y crustáceos. El fallo, es que esta semajanza se hace con los malacostráceos, los más evolucioandos, pero aún no se ha hecho con los menos evolucionados, como Entomostráceos.

SCHIZORRAMIA-MANDIBULATA Se relacionan porque SCH tienen apeńdice birrámeo, glándulas ddigestiva en encefálica, mandibulata son los de Snodgras, unirrámeos. Los datos fósiles o de biología molecular apoyan como Schizo como grupo más ambiguo que mandibulata. Los datos mezclados demorfología y de molecular dicen que los majdibulata son más antiguo y más naturales que los schizo.

FÓSILES EN LA APARICION DE LOS ARTRÓPODOS

Desde Precámbrico o Proterozoico, 570-580 m.a. tenemos los primeros fósiles. Está la fauna de Ediacara de Australia, similar a la de Burgess Shale. Dominan unos fósiles

Cámbrico. Tenemos en Inferior , tenemos trilobites y ostrácodos de Sen Yiang. En Medio, fauna de Burgess Shale, similar a la de Ediacara. En Superior, pentastómidos, está la fauna de Suecia Orsten.

Ordovícico 495, euriptéridos y mersotomata. Silúrico, 425, primeros terrestres, miriápodos y quelicerados. Devónico: 390 hexápodos ápteros, y 400 alados. 385 arañas. Carbonífero todo

FECHAS DE APARICIÓN, A GROSSO MODO

Los crustáceos serían los artrópodos más antiguos. Cambropachycope clarksoni, Martinssonia elongata, Bredocaris admirabilis, Skara anulata, Dala peilertae

CLASIFICACIÓN DE ARTRÓPODOS

Según Berzosa, más o menos conservadora menos en crustáceos.

Clasificación monofilética Trilobitoides, muy raros. Marrellomorpha en algunas clasificaciones están separados como subfilums. Grimaldi y Engel, libro de 2005, los tienen Clase Marrellomorphy como subfilum aparte dentro de Filum Arthropoda. Marella es el fósil más abundante de Burgess Shale.

Quelicerados, clasifación clásica. Clases en negrita porque es la última clasificación teorica y práctica. Merostomata, arachnida y pycnogonida es lo habitual. Otras clasificaciones, dentro de Merostomata aparece una subclase nueva Scorpionoidea que engloba a Eurypteridos y a Escorpión. Esto lo hacen porque hay unos fósiles similares a escorpiones, que son acuáticos y parecen que tendrían branquias. Por eso se unirían a los euripteridos, que son fosiles de la era Primaria que respirarían por branquias. Por el posible origen acuático de los escorpiones. Los picnogónidos, puesto aquí como una clase, hay autores que los ponen fuera de los quelicerados, y otros los ponen dentro de la clase arachnida. Tienen caracteres de quelicerados normales, como quelíceros, no tienen antenas, ausencia de deutocerebro. Característicos de ellos, patas lovígeras, opistosoma reducido, presencia de una trompa, larva protoninfon, gonoporos en todas las patas del cuerpo. Por mezclar lo que le asemejan a quelicerados o por lo que es exclusivo suyos, se mete dentro o fuera de quelicerados.

Crustáceos, clasificación de Martin y Dares, 2001, está en la red. Tiene 6 clases. Las clasificaciones antiguas, la Clase Maxilopoda agrupa a 4 de las de antes, que son Cirripedia, Branchiura, Mystacocarida, Copepoda. Estas cuatro TANTULOCARIDA, parásitos de algunos crustáceos.

Thecostraca, branchiura, mystacocarida copepoda son los clásicos de Maxillopoda. Los pentastómidos, espermatozoides morfología y secuencias de ADN son muy parecidos a Branchiura. Por esto, algunso autores defienden que son crustáceos altamente modificados.

Miriápodos. Pauropoda Diplopoda, dos apéndices a la alimentación. En Chilopodo y Symphyla tres pares. Los sínfilos es el grupo de unión a los insectos apterigota.

HEXAPODOS, Clase entognatha, piezas bucales internas en cabeza, no se ven. Ectognatha, por fuera, los insectos. Entognata, ápteros, no alas ni capacidad genética, no clípeo, no tubos malpigio, no ojos compuestos, mandíbula monocóndida, no amnios. Entognata formado por Collembola, Protura, Diplura. Sin embargo, estos no tienen relaciones filogenéticas. Dentro de insectos, presencia-ausencia de alas. Hexopterigota formado por palaeoptera, polyneoptera y paraneoptera.

Estructura y función de los sistemas que forman parte la anatomía de los artrópodos

Tegumento

El tegumento, de origen ectodérmico, es la parte externa de los artrópodos y sufrió el proceso de artropodización esclerotizándose (endureciéndose). Las zonas de articulación no sufrieron dicha esclerotización (siguen teniendo una consistencia membranosa blanda) para permitir el movimiento. El tegumento está dividido en 3 partes principales, siguiendo el siguiente orden de dentro a afuera: membrana basal - epidermis - cutícula.

Capas del tegumento

A: Cutícula y epidermis; B: Detalle de la epicutícula. 1: Epicutícula; 1a: Cemento; 1b: Ceras; 1c: Epicutícula externa; 1d: Epicutícula interna. 2: Exocutícula; 3: Endocutícula; 2+3: Procutícula; 4: Epitelio; 5: Lámina basal; 6: Célula epitelial; 6a: Canal poroso; 7: Célula glandular; 8: Célula tricógena; 9: Célula tormógena; 10: Terminación nerviosa; 11: Pelo sensorial; 12: Pelo; 13: Poro glandular.
  • Membrana basal. Tiene unos 0,5 micrómetros de espesor y está formada por mucopolisacáridos amorfos.
  • Epidermis (celular). Segrega casi todos los productos de la cutícula, produce el líquido de muda, reabsorbe casi todo el material producido en la metabolización del tegumento así como los productos del líquido de muda y repara los daños habituales de la cutícula. Está formada por 3 tipos de células principalmente:
  • Células prismáticas: las más numerosas; poseen microvellosidades en la superficie exterior responsables de la formación de la cutícula, ya que tienen una alta actividad secretora. Durante el proceso de muda las células epidérmicas están ordenadas, mientras que en el estado de no crecimiento aparecen alargadas y desordenadas.
  • Oenocitos: en número mucho menor. Son células grandes (hasta 100 micrómetros de tamaño) provenientes probablemente de células epidérmicas modificadas o de hemocitos. Aparecen en masas y ayudan en la síntesis de ceras y lipoproteínas para la formación de la cutícula.
  • Glándulas epidérmicas: conjunto normalmente de 2 ó 3 células encargada de la secreción de diversas sustancias. Normalmente una célula es la secretora y las otras forman el conducto de secreción.
  • Cutícula (no celular). Es un conjunto de capas no celulares que se dividen en dos capas principales: epicutícula (externa) y procutícula (interna). El orden siguiente es del exterior del animal a su interior:
  • Cemento: capa ocasional con una estructura de proteínas y lípidos relativamente flexible.
  • Capa de cera: capa ocasional que se divide en dos: capa de cera orientada y capa de cera no orientada.
  • No orientada: la más externa, no orientada.
  • Orientada: la más interna, orientada ya que los grupos hidrófilos están unidos a la cuticulina y los hidrófobos a la cera no orientada.
  • Epicutícula: es la capa externa y más delgada (1-4 micrómetros), compleja en su estructura y presente en todo el tegumento. Carece de quitina. Es la primera capa formada durante el proceso de generación de nuevo tegumento. Se divide en dos capas caracterizadas por la proteína cuticulina que contienen.
  • Cuticulina externa: es la capa más externa y la primera que se produce durante la muda, ya que se esclerotiza en los primeros momentos de la formación de nuevo tegumento para protegerlo, siendo más densa que la interna.
  • Cuticulina interna: situada por debajo de la anterior.
  • Procutícula: es la capa interna y más gruesa (unos 200 micrómetros). Contiene quitina (polisacárido compuesto por N-acetil-glucosamina y glucosamina) llegando a representar el 25-50% del peso seco de la cutícula. Los artrópodos poseen la forma cristalográfica alfa de la NAG usándose éste como criterio taxonómico en su evolución. Se divide en dos capas:
  • Exocutícula: es la más externa y donde se produce la esclerotización (o tanificación) del tegumento, haciéndose insoluble al algua y ácidos orgánicos, a modo de protección. Aparte de la quitina que posee, también presenta esclerotina (sufre esclerotización, al igual que la cuticulina de la capa de cuticulina externa).
  • Endocutícula: es la más interna y no se produce esclerotización. Aparte de la quitina que posee, también presenta artropodina (no sufre esclerotización). También suelen tener resilina, proteína elástica capaz de almacenar energía (pueden originar movimiento en las articulaciones del cuerpo).

Orden de capas de cutícula de más externa a más interna: CEMENTO - CAPA DE CERA (NO ORIENTADA - ORIENTADA) - EPICUTÍCULA (CUTICULINA EXTERNA - CUTICULINA INTERNA) - PROCUTÍCULA (EXOCUTÍCULA - ENDOCUTÍCULA)

Disposición de las proteínas y polisacáridos

En general las proteínas se disponen en capas mas o menos paralelas entre sí. Las fibras de quitina están dispuestas de forma paralela. Tipos de orientación:

  • Orientación preferencial: cuando las fibras de quitina y proteínas están orientadas hacia un mismo sitio.
  • Orientación helicoidal: cuando las fibras están orientadas de forma distinta, en un ángulo de giro fijo y cambiante entre capa y capa. Permite la respiración a través del tegumento, intercambio de oxígeno y dióxido de carbono.

Proceso de esclerotización

El proceso de esclerotización se hace a través de la unión de las proteínas respectivas (cuticulina y esclerotina) con quinonas (éstas proceden normalmente de la oxidación enzimática de difenoles que están en la sangre del animal), produciendo una estructura resistente a los ácidos orgánicos, insoluble en agua y rígida.

Escleritos y tipos de articulación

Los escleritos son placas del cuerpo de los artrópodos endurecidas intercaladas con zonas membranosas (cutícula que carece de exocutícula) que se corresponden con zonas de articulación. Tipos de articulación:

  • Articulación monocóndila: articula en un solo punto permitiendo libertad de movimientos, aunque relativamente imprecisos. Sucede en la articulación de las antenas de los insectos con la cabeza.
  • Articulación dicóndila: tiene dos puntos de articulación, con menos libertad de movimientos aunque más precisos. Sucede en la articulación de la mandíbula. Normalmente tiene un hueco donde se articula el cóndilo de otra estructura y el propio cóndilo que se articula en el hueco de la estructura aledaña.
  • Articulación intrínseca: la membrana de articulación está al mismo nivel de los dos escleritos.
  • Articulación extrínseca: la membrana de articulación está a distinto nivel de los escleitos.

No hay exocutícula también en las líneas de ecdisiales o líneas de rotura del tegumento. En todos los artrópodos, cuando mudan, hay unas líneas por donde rompe el tegumento antiguo. Esas líneas de rotura. Puede aparecer una capa, llamada MESOCUTÍCULA, entre la exo y la endocutícula. Tampoco es raro que pueda aparecer en la base, pegado a la epidermis, lo llamado SUBCUTÍCULA o también llamado CAPA DE SCHMID. También puede aparecer dentro de la cuticula los CANALES PORO, y son prolongaciones (de 10000 hasta un millón de mm2), y son prolongaciones del citoplasma de células epidérmicas. Se prolongan a lo largo de toda la cutícula. Parece que están relacionados con la secreción de aquellas sustancias, como lípidos y proteínas, que van a ser tanificadas o esclerotizadas en el tegumento. Se piensa porque allí donde no hay exocutícula, no se producen los canales. Alrededor de estos también se produce cutícula. Hay otros canales, y autores distinguen CANALES DE CEMENTO, CERÍFEROS, EXUVIALES, etc y serían canales que atraviesan cutícula desde epidermis. Los dos primeros asociados a algunas glándulas epidérmicas no es raro que la exocutícula, ne grandes grupos, tengan deposiciones de sales orgánicas como calcio, en crustáceos por ejemplo, en forma de calcita, vatenina e hidroxiapatita. Son los tres minrales con calcio en su formación y forman parte de tegumento de miriápodos y crustáceos. En miriápodos los diplópodos normalmente. Esto les hace ser muy duros pero a la vez estas sales son muy frágiles. En los diplópodos, herbívoros, y una defensa es su tegumento muy endurecido.

Producciones del tegumento y su origen

Las estructuras cuticulares que producen el tegumento son variadas, unas de origen celular y otras no. en el caso de la estructura sólo cuticulares, hay unos modelos y en caso de las celulares hay otros.

  • Estructuras cuticulares (no celulares): nódulos, espículas, espinas pequeñas y microtriquias. En el proceso de formación de la cutícula, la parte más externa queda con la escultura cuticulada, no es liso nunca. Los nódulos serían unos salientes globosos. Las más famosas microtriquias, tienen formas de setitas.
  • Estructuras celulares: origen epidérmico, y son unicelulares y multicelulares.
  • Unicelulares:
  • Multicelulares: menos abundantes. Tienen una evaginación de células epidérmicas

En las últimas, menos abundantes, tienen evagiación de células epidérmicas y dan una estructura no articulada en la base y dan una espina, si está articulada, y se llama espolón. En la estructura unicelular, tenemos hay una céula productora unicelular, y se llama seta. Es una célula espidérmica llamada tricógena?. Acompaña a esta célula llamada tormógena, que es la que produce la cavidad donde se articula la seta. Morfología de setas hay muchísimas, como escamas de lepidópteros lo que se nos queda en los dedos. Las escamas son setas modificadas y fijas, no articuladas. Las setas normalmente son sensoriales, y van asociadas a una neurona. La quetotaxia es muy importante para la sistemática, el número de estas estructuras, la posicion, y la forma morfológica son los caracteres. Además de estas estructuras derivadas del tegumento, también está el ENDOESQUELETO. Serían las produciones o salientes que el tegumento realiza pero hacia el interior del cuerpo para anclar la musculatura del cuerpo.

Apodema, hueco por dentro y apófisis relleno. Apodema uni-multicelular. Con hueco sutura y surco con apófisis. Endoesqueleto tiene todo los animales. Aparte de los hexápodos el endoesqueleto está menos desarrollado. El endoesqueleto sostiene a muchos órganos blandos, como el tubo digestivo. También puede servir para la articulación tanto de apéndices como de piezas bucales. En hexápodos tenemos el endoesqueleto en la cabeza, y se llama TENTORIO. Éste formado por lo siguiente: en la parte cefálica lo que suele haber una parte basal de donde salen dos ramas que se dirigen hacia delante, la parte anterior, llamadas ramas anteriores del tentorio, y que vienen a desembocar en la articulación del clípeo; otro par hacia arriba ramas dorsales, y se quedan ahí, no llegan a la cápsula cefálica, en el aireÇ; puede haber dos ramas hacia atrás. Esto es un tentorio bien desarrollado. También suele aparecer un puente postoccipital que sostiene la parte trasera de la cabeza y da el armazón cefálico al insecto. Entre el labro y aproximadamente un poco atrás están los tres pares de piezas bucales, y todas ellas necesitan musculatura, y eso va anclado a las ramas del tentorio. Desde la boca sube el tubo digestivo y necesita un anclaje. El tentorio suele estar relativmente bien desarrollado. El segundo endoesqueleto es el del tórax llamado ENDOTÓRAX, ylo que hay son apodemas dorsales y ventrales bien desarrollados. En un segmento, tanto en parte anterior o posterior hay apodemas anteriores y posteriores tanto en parte ventral y dorsal. A veces no es raro que lateralmente aparezcan apodemas desde las paredes laterales del segmento, entrantes endurecidos de endoesqueleto (puente pleurales). A veces desde la parte ventral están muy desarrollados generando dos ramas, que pueden salir en forma de Y, que se llama FURCA (apodema external en el apodema de un insecto en forma de Y). los apodemas ventrales son normalmente menos desarrolados que los dorsales. También pueden tener una espina. En el abdomen del insecto hay apodemas dorsales y ventrales en cada segmento, porque el abdomen tienen un movimiento característico: movimiento de TELESCOPAJE, y se consigue con la musculatura longitudital de cada segmento del abdomen acortándolo. Algunas veces hay apodemas especiales en relación con un oviscapto (apéndices abdominales que sirven para puesta de huevos, no todas las hembras lo tienen); también en genitalia masculina, puede necesitar un apodema; también para respirar como el stigma respiratorio. En los crustáceos hay un endoesqueleto más o menos desarrollado, pero no tan esclerotizado como en insectos, con más tejido conjuntivo. EN quelicerados en prosoma hay una placa.

Proceso de la muda

Chicharra en ecdisis.

Los artrópodos poseen crecimiento discontinuo, es decir, que crecen en superficie, volumen, tamaño, etc exclusivamente en momentos concretos y cortos en los que se deshacen del tegumento antiguo y lo sustituyen por uno de mayor tamaño. Estos periodos están alternados con periodos largos en los que no sufren ningún tipo de crecimiento. Este fenómeno se conoce como muda y en él actúa de forma determinante la hormona ecdisona. Los procesos de muda suelen ocurrir únicamente en el desarrollo embrionario y juvenil hasta que se consigue el estado adulto (como sucede en los insectos). Sin embargo, en los crustáceos la muda ocurre incluso en el estado adulto, aunque en éstos se limita a renovar el tegumento y no aumentar en tamaño. La muda se divide principalmente en dos procesos:

  • Apolisis: proceso por el que el animal se separa de la vieja cutícula de la epidermis a nivel de la capa de endocutícula de la procutícula, generando un espacio subcuticular. Éste fenómeno se produce por dos hechos:
  • Aumentando el número de las células epidérmicas por unidad de área.
  • Aumentando el tamaño de las células epidérmicas y generando presión.
A continuación las células epidérmicas generan el liquido de muda, compuesto por enzimas (generalmente proteinasas o quitinasas) que producen la disolución de la vieja cutícula. La producción de la nueva cutícula comienza cuando está formada su primera capa: la cuticulina externa. Ésta se sitúa debajo del líquido de muda en contacto con las células epidérmicas donde se esclerotizará para protegerlas y donde comenzará a engrosarse la nueva cutícula en torno a los canales ceríferos y glándulas. Es en este momento cuando las enzimas del líquido de muda se activan y comienzan a digerir la endocutícula (no la exocutícula porque está esclerotizada), dando un espacio grueso entre ambas capas. Al final queda la nueva cutícula producida por debajo de la capa de epicutícula (exo y endocutícula), que tiene que desprenderse.
  • Ecdisis: antes de que se produzca la separación de la vieja cutícula se suele producir en la nueva cutícula la capa de ceras. La capa de cemento se produce después de la ecdisis. A continuación, el animal usa diferentes mecanismos para romper estas capas de la vieja cutícula a través de líneas ecdisiales:
  • Hincharse presionando con la hemolinfa las distintas partes del cuerpo para que el aumento de volumen rompa las líneas ocdisiales.
  • Cogiendo mucho más aire del exterior para aumentar el volumen.
  • Por una musculatura específica.
  • Por alguna estructura muy especializada.
El animal puede salir entonces del viejo tegumento. Lo que queda de éste es la exuvia. El nuevo tegumento está indiferenciado y tiene que esclerotizarse, ya que son muy vulnerables. Para ello, buscan sitios oscuros en horas de crepúsculo y amanecer para salir del viejo tegumento y durante unas horas se irán esclerotizando las proteínas respectivas.

La muda está controlada por hormonas, siendo la ecdisona (producida por las glándulas protorácicas) la principal. La ruta de síntesis de ecdisona es una cadena que sigue el siguiente recorrido: el estómago lleno o los dientes de la faringe producen estímulos que se dirigen al cerebro a través de células neurosecretoras. Éste produce una nueva hormona que van hacia los corpora cardiaca, que nuevamente producen otra hormona que tiene como destino el estímulo de la síntesis de ecdisona en las glándulas protorácicas. Finalmente, la ecdisona se dirige a la epidermis y estimula la división o aumento de volumen de sus células.

También actúa la bursicona, producida en el cerebro, desencadenando la esclerotización del tegumento. Esto sucede con determinados niveles de concentración en sangre o de estímulo en tiempo mínimo, es decir, un tiempo mínimo, dos o tres días, estar influenciada la epidermis por altas concentraciones de ecdisona para producir la muda.

Coloración

Existen 3 modelos de coloración en artrópodos: coloración por pigmentos, coloración estructural o física, y coloración por una mezcla de los dos anteriores. Esto sucede por la cutícula, por debajo de la misma e incluso por debajo de la epidermis (pero próxima al exterior), puede haber pigmentos que impregnen las estructuras, y entonces la luz cuando se refleja da una coloración. La física es por la propia estructura de las capas de cutícula.

  • Coloración por pigmentos: se debe a sustancias químicas de la cutícula, epidermis o por debajo (como productos de excreción que estén situados en vacuolas o sangre). La clasificación de estas sustancias es la siguiente:
  • Melaninas: producen los colores oscuros en general, siendo difíciles de distinguir del oscurecimiento del tegumento debido a la esclerotización.
  • Carotenoides: producen colores rojos, amarillos y naranjas. Son pigmentos localizados principalmente en plantas, adquiriéndolos a través de la alimentación. Dos modelos:
  • Carotenos.
  • Xantofilas: se producen como consecuencia de la oxidación de los carotenos.
  • Pteridinas: son pigmentos que tienen contienen nitrógeno en su composición. Tiene 3 modelos:
  • Leucopterina: da colores blancos.
  • Xantopterina: da colores naranjas.
  • Eritropterina: da colores rojos.
  • Ommocromos: pigmentos derivados del triptófano y suelen dar el color de ojos de los insectos en sus tonalidades pardas y rojas.
  • Tetrapirroles: derivan de los anillos de porfirina y dan colores verdes y azulados. Tienen dos modelos:
  • Porfirinas: anillos cerrados.
  • Bilinas: moléculas lineales.
  • Quinonas: pigmentos que suelen dar un color oscuro. Una de la más famosa es la laca, que viene de un cóccido.
  • Flavonas: contienen antoxantinas y dan colores rojos y amarillos. También se encuentra en las plantas.
  • Coloración estructural o física: se debe a la estructura de la cutícula. Existen 3 modelos:
  • Colores físicos por fenómenos de dispersión: cuando la luz blanca incide en un objeto se refleja en todas las direcciones. Da colores azules y verdes. Esta reflexión genera en los artrópodos dos tipos de colores físicos:
  • Blanco estructural: la luz reflejada lo hace sobre objetos de la cutícula cuyo tamaño de estructuras son mayores que la longitud de onda de la luz incidente.
  • Azul de Tyndall: la luz reflejada lo hace sobre objeto de la cutícula cuyo tamaño es igual a la longitud de onda de la luz incidente.
  • Fenómenos de interferencia: se producen cuando la luz incide sobre estructuras de la cutícula que están paralelas entre sí (con una distancia entre ellas similar a la de la longitud de onda incidente) y se refleja. Existen dos variaciones:
  • Coinciden: las longitudes de onda de la luz que se refleja de cada una de las láminas coinciden en su tamaño y dan un un único modelo de color más reforzado.
  • No coinciden: las longitudes de onda de la luz que se refleja de cada una de las láminas no coinciden en su tamaño y don colores diferente, en un fenómeno conocido como iridiscencia.
  • Fenómenos de difracción: se debe a la reflexión de la luz cuando ésta incide en estructuras cuticulares que miden entre 0,5 y 3 micrómetros. La difracción es un rodeo, toca una estructura y la rodea.
  • Mixta: mezcla de los dos anteriores.

Blanco estructural: dispersión cuando longitud de onda es mayor tamaño que las estructuras sobre la que se refleja. Mariposas de la col. éstas también pueden tener pteridinas. Es una papilionacea. Azul de Tyndall: libélulas, solo se conocen en Odonata., ponen los huevos en el agua. Coleópteros tropicales, si los miras de una determinada forma te da otro color.

Cambios de color

El color cambia a lo largo de la vida de los artrópodo. Existen diferentes modelos:

  • Cambios fisiológicos: son cambios circadianos día-noche por movimientos del pigmento como respuesta fisiológica a la temperatura diurna (más clara para reflejar la luz y absorber menos calor).
  • Cambios morfológicos: se produce por cambios en el metabolismo del color, bien aumentando su intensidad, bien porque cambia. Existen 5 modelos:
  • Temperatura: por ejemplo, variando en insectos la temperatura de su desarrollo postembrionario puede dar una coloración no habitual en su especie.
  • Edad: los insectos nacen con una coloración y a lo largo de su vida va cambiando, principalmente por el metabolismo de los pigmentos.
  • Homocromía: insectos que se adaptan a un medio y son semejantes al color al medio en que viven.
  • Apiñamiento: cuando una especie se cría apiñada, con densidades grandes de coloración hay un distinto color en la descendencia, cuando la densidad es menor, también cambia.
  • Hormonal: determinadas hormonas en la hemolinfa pueden dar un color o otro.
  • Cambios evolutivos: observado con el melanismo industrial de Biston betularia (color claro) y Biston betularia carbonaria (color oscuro) en las cortezas de los abedules y líquenes de zonas industriales inglesas expuestas a contaminación (haciendo oscurecer la corteza abedules y desaparición de líquenes).
  • Cambios estacionales: cambios de color en función de la estación anual.

Significado del color

Protección: ante depredadores Identificación: principalmente de la misma especie, sexo. Homocromía o mimetismo: enlazado con el primero. Semejanza u ocultamiento en el medio ambiente para protegerse. Normalmente van asociados a una especie semejante en color pero desagradable de comer para el depredador: se imita al modelo desagradable. Implica que los mímicos sean menos que el modelo desagradable. Advertencia: dos variables, intimidación y desviación. Los colores basados en los ocelos (manchas circulares de colores). En intimidación los ocelos intimidan al depredador; enla desviación el color y posición en el cuerpo del animal hace que pique donde no debe el depredador. Reconocer el sexo contrario. Coloración disrupto: es un color que rompe la morfología del cuerpo del animal, principalmente si va acompañado de un fondo de paisaje que coincide con uno de los colores del animal, por lo que la coloración del animal se difumina.

CAMBIOS FISIOLÓGICOS, MORFOLÓGICOS (temperatura, edad, homocromía, apiñamiento, bhormonal), ESTACIONALES, EVOLUTIVOS.

Coloración disrupto, aclaración, el color rompe la morfología de un animal, siempre y cuando el fondo del paisaje le favorezca.

Musculatura

En general es musculatura de tipo estriado, con pocas fibras nerviosas que lo inerven, y porque la inervación de una sola fibra nerviosa inerva varias veces a una fibra. La contracción muscular es muy gradual. La estructura de la musculatura.

Actina, miosina, sarcolema, sarcoplasma, túbulos T, sarcómeros. 3 modelos distribución fibras musculares:

  • Tubular. Las miofibrillas actina-miosina se disponen radialmente sobre un centro, y los núcleos están en el centro.
  • Caja cerrada. Las fibras están principalmente la gran superficie pero los núcleos sólo externamente, pegados al sarcolema. Aparece en algunas larvas de algún apterigota, y es un caso excepcional.
  • Fibrilar. Los núcleos están indistintamente en el borde externo de la fibra como en el medio. La distribución es más longitudinal.

Visceral. Asociada a los organos internos, tubo digestivo, corazón, aparato reproductor. La musculatura está inervada por el sistema parasimpático. Tiene muchos desmosomas, puentes de unión entre fibras, y muy anastosomada, que se fusionan y entrelazan mucho las fibras. Su aspecto es estriado (no liso como en vertebrados). Los tres primeros típicos de musculatura extrinseca, asociada a los apéndices, a los grandes musculos del cuerpo, musculatura de vuelo.

Su musculatura normalmente está muy reducida porque el esqueleto es duro, y han reducido mucho la cantidad de músculo.

A veces la musculatura entra directamente en el tegumento, hasta endocutícula anclándose en epi-exocutícula. Otras veces la unión no es tan directa con el tegumento, sino que suele haber un apodema o saliente interno en la unión del músculo con el apodema. Puede haber un tendón, conjunto de fibras conjuntivas que sirvan de unión.

Comportamiento de los músculos

Dos modelos de los grandes músculos del cuerpo, no viscerales

  • Músculos de contracción rápidos. Comportamiento del músculo después de tener un estímulo, reacción postsinaptica. Cuando el músculo recibe un estímulo, se contrae, y dura poco tiempo, y después vuelve a su posición inicial relajada.
  • Músculos de contracción lenta. Cada vez que un músculo recibe un estímulo, el músculo va gradualmente contrayéndose-relajándose paulatinamente. Va acumulando contr-estím hasta que alcanza su máximo de contracción. Puede necesitar 5 estímulos para alcanzar el máximo de su contracción natural.
  • Músculos sincrónicos y asincrónico.
  • Sincrónicos, cada vez que recibe un estímulo el músculo tiene una contracción y vuelve a relajarse. Por cada estímulo una contracción.
  • Asincrónicos, por cada estímulo, hay varias contracciones, hasta 4. La musculatura de vuelo es de esto último, con pocos estímulos el músculo se contrae durante mucho tiempo. Musculatura asincrónica también se llama músculos miogénicos, porque hay momentos en los que no se recibe estímulo y sigue contrayéndose. Se interpreta como mayor efectividad al vuelo.

Metamería

Generalidades de metamería. Definicion segmento típico. Segmentación primaria y secundaria. Relaciones intersegmentarias. Organización general del cuerpo. Cefalización y tagmatización.

Generalidades

Metamería, algo que se supone que artrópodos tienen desde muy antiguo. Artrópodos metaméricos, que tienen muchos protóstomos como artrópodos. Si se admite Articulata, está bien justificado, porque los artrópodos tuvieron antecesor común con anélidos o vienen de ellos, animales metamerizados.

En el cuerpo de los animales aparecen una serie de unidades repetitivas en sentido anteroposterior, llamados segmentos o metámeros. A finales XIX se redefinió por una serie de criterios o características:

  • Presencia de un par de sacos celómicos
  • Un par de ganglios nerviosos
  • Un par de apéndices
  • Un par de surcos en los embriones para delimitar una unidad de otra.

Algunos autores posteriores lo reducían a sacos y apéndices.

La metamería es una característica muy antigua y comienza en el mesodermo. En los embriones aparece inicialmente una parte anterior, llamado protocéfalo y una parte posterior protocono.

Fenómenos de anamorfía y la epimorfía:

  • Anamorfía: los embriones tienen menor número de segmentos que en adulto. En su desarrollo postembrionario tienen que añadir nuevos segmentos.
  • Epimorfía: tienen el mismo número de segmentos que el adulto. No tienen que añadir nuevos segmentos sino crecer en tamaño.

Tipos de metamería:

  • Homónoma: todos los segmentos son semejantes entre sí. Este modelo prácticamente no existe en artrópodos (algunas larvas).
  • Heterónoma: no todos los segmentos son similares, sino que los hay diferentes. Todos los artrópodos adultos.

Tagmatización de artrópodos:

  • Acrón: no metamérico (parte anterior). Está relacionado con el blastodermo del animal (primeras fases de la segmentación). En los adultos se puede relacionar, según autores, con la parte dorsal o con la parte lateral de la cabeza. Suele llevar los ojos como estructura expresada.
  • Segmentos: metamérico. El primer segmento lleva el primer par de apéndices y la boca.
  • Telson: no metamérico (parte posterior). Está por detrás de la zona de producción de nuevos segmentos, justo por detrás del último segmento. A veces lleva asociado algún saliente como furca o cerco. Siempre lleva el ano.

Los metámeros tienen poca musculatura, aunque está bastante desarrollada en tamaño y potencia. Pérdida total de la musculatura circular.

Segmento típico

Un segmento típico (modelo generalizado) de un artrópodo posee: un par de ganglios nerviosos (unidos por comisura transversa), un par de patas, un par de sacos celómicos (desaparecidos en adultos), cavidad general hemocélica, corazón dorsal, musculatura (dorsal, lateral, laterodorsal...).

Un segmento se estructura en 3 partes:

  • Parte dorsal (noto o tergo): normalmente bien esclerotizado.
  • Parte lateral (pleura): normalmente bastante membranosa.
  • Parte ventral (esterno): variable.

Existen una serie de líneas o comisuras a lo largo del cuerpo del animal, que son dorsolateral y lateroventral que separan las tres partes anteriores.

¡ACLARACIÓN! Sufijo -ITO = parte; esclerITO = partes esclerotizadas o duras; terguITO = parte del tergo; pleurITO = parte de la pleura; esternITO = parte del esterno. Lateroterguito y lateroesternito: aparte del tergo o esterno a los laterales pueden tener placas secundarias no pleurales sino que pertenezcan al tergo o esterno.

La metamería incial del cuerpo de un artópodo es diferente a la que tiene los adultos. Hay dos tipos de segmentación:

  • Segmentación primaria: la que tienen los embriones.
  • Segmentación secundaria: la que tienen los adultos.

Diferencia: se basa por un lado en los movimientos que pueden tener.

  • Movimiento de telescopaje: las partes anteriores de un segmento se ocultan en la parte posterior de su segmento anterior. Se da normalmente en el abdomen. En los embriones el telescopaje no se da y es por la segmentación inicial del embrión. En las larvas la musculatura es intrasegmentaria en los límites de un segmento. El movimiento de telescopaje implica un tipo de musculatura diferente. La distribución de la musculatura salta de un segmento a otro, es intersegmentaria.

El paso de segmentación primaria a secundaria es porque aparece un esclerito en forma de V entre las memebranas de articulación de los segmentos primarios, y son los apodemas, con un espacio externo llamado sutura antecostal, y se desarrolla en membrana de articulación primaria. Los dos apodemas, en forma de anillo se llama antecosta, y son las invaginaciones. La antecosta se fusiona con el segmento posterior y desaparece la segunda membrana de articulación. Esta segmentación es la secundaria. Aquí la musculatura es intersegmentaria.

Tema 2. TEGUMENTO, ESTRUCTURA Y ORGANIZACIÓN / ESTRUCTURAS TEGUMENTARIAS, ENDOESQUELETO / PROCESO DE LA MUDA Y SU CONTROL / COLORACIÓN EN ARTRÓPODOS / MUSCULATURA EN ARTRÓPODOS

segmentación secundaria, aparecían entre la membrana de articulación primaria o entre membrana de articulación de dos segmentos primarios de un esclerito que se va a endurecer en forma de V tanto en la parte dorsal como ventral. La parte anterior se denominan acroterguito dorsalmento y acroesternito ventralmente. Por detras, es posterguito y postesternito.

Los segmentos no representan nada desde el punto de vista anatómico. La musculatura pasa de ser en segmentación primaria intrasegmentaria. En la secundaria, la musculatura va de una V a otra V (de antecosta a antecosta) y es intersegmentaria y permite el movimiento de telesccopaje.

Modelos de articulación secundaria:

El primero es el generalista visto. El antecosta se fusiona al segundo segmento, y por lo tnto, lo que deja libre es el acroterguito y el acroesternito abajo.

El segundo modelo, dorsalmente es igual, el antecosta se fusiona a la parte posterior, pero ventralmente queda libre el antecosta, no se fusiona a ningún segmento. Se vería acroterguito el antecosta entera (y se llama espina o espinasternum). Acrosternito y postesternito.

El tercer modelo, dorsalmente se fusiona al segundo segmento, pero ventralmente lo hace al anterior, por lo que se produce es una membrana de articulación inclinada. Dorsalmente acrosterguito y abajo postesternito.

El cuarto modelo, es el contraio del primero. Antecosta fusionado al primer segmento. Se distingue posterguito y postesternito.

Organización general del cuerpo: cefalización y tagmatización

Modelo general: metamería, tagmatización y cefalización.

De un modelo primitivo, de un cuerpo que, repitiendo una serie de unidades (segmentos o metámeros) y flanqueadas anteriormente por el acron y por el telson posteriormente, llegamos a artópodos.

  • Cefalización: incorporación de segmentos a la parte anterior del cuerpo.
  • Tagmatización: separación de los segmentos y especialización de esos con función distinta al resto.

Hubo algo parecido a esto Aysheaia pedunculata, fósil del Cámbrico Inferior de Burgess Shale (530 ma). Es similar a un onicóforo. Se supone que anteriomente estaba la boca rodeada de cirros. Apéndices casi laterales en el cuerpo. Primer par de apéndices distintos al resto. Par de apéndices terminal. De la Fuente 1994.

Cefalización

La cefalización consiste en añadir segmentos por delante de la boca (ésta no es del todo terminal, como ocurre en Aysheaia). Los segmentos por delante de ella y a veces alguno por detrás, más los apéndices de los segmentos especializados, formarán el tagma anterior.

Inervación PROCÉFALO
(supraesofágico)
PROCÉFALO
(supraesofágico)
PROCÉFALO
(supraesofágico)
GNATOCÉFALO
(subesofágico)
GNATOCÉFALO
(subesofágico)
GNATOCÉFALO
(subesofágico)
Protocerebro Deuterocerebro Tritocerebro Ganglio mandibular Ganglio maxibular Ganglio maxilar
Segmento Cefálico Preoral Preantenular Antenular Antenal Mandibular Maxibular Maxilar
Trilobites 6 2 - Antenas Primeras patas cefálicas Segundas patas cefálicas Terceras patas cefálicas Cuartas patas cefálicas
Quelicerados 3 2 - No Quelíceros Pedipalpos Primeras patas del tronco Segundas patas del tronco
Crustáceos 6 3 - Anténulas Antenas Mandíbulas Maxíbulas 1 Maxilas 2
Miriápodos 6/5 3 - Antenas - Mandíbulas Maxíbulas 1 Maxilas 2
Hexápodos 6 3 - Antenas - Mandíbulas Maxíbulas 1 Maxilas 2
Onicóforos 3 1 Antenas Mandíbulas Papilas orales Primeras patas del tronco Segundas patas del tronco Terceras patas del tronco
Las flechas rojas () indican la posición entre los segmentos donde se encuentra la boca.
El primer TAGMA está compuesto por todo lo visto en el cuadro a excepción de los onicóforos, cuyo primer tagma acaba en las papilas orales, momento en el que comienza el segundo tagma denominado TRONCO.

El primer tagma de los artrópodos actúa como órgano y receptor sensorial, además de portar los apéndices mandibulares.

Cuadro en vertical

  • Primer segmento (Preantenular). Algunos autores le llaman segmento labral (por una prolongación anterior conocida como labro, tapando la cavidad preoral).
  • Segundo segmento (Antenular). Irrigado por 2 ganglios nerviosos llamados protocerebro. En trilobites tienen inserción ventral. En miriápodos y hexápodos se llama antenas. En quelicerados no hay segmento. Donde lo hay, los ganglios, deutocerebro.
  • Tercer segmento (Antenal).
  • Cuarto segmento (Mandibular, md). En los trilobites lleva las segundas patas cefálicas; en los quelicerados, los pedipalpos; en los crustáceos, las mandíbulas; en miriápodos y hexápodos también las mandíbulas; en los onicóforos aparecen aquí las primeras patas del tronco. Los onicóforos deberían desaparecer del cuadro a partir de este segmento, porque finalizan aquí su cefalización (a partir de este segmento ya estamos hablando de otro tagma).
  • Quinto segmento (Maxibular, mx1).
  • Sexto segmento (Maxilar, mx2). Ganglio maxilar y como apéndices, cuarto par patas cefálicas en trilobites, segundas patas del tronco en quelicerados *, la maxila en crustáceos, miriápodos y hexápodos.

El gnatocéfalo estaría compuesto por los ganglios vistos (mandibular, maxibular y maxilar) que se corresponderían con los tres primeros segmentos del cordón nervioso longitudinal.

Cuadro en horizontal

  • Trilobites: el tagma más anterior se llama cefalón. Se llama así porque además de los apéndices de otro tipo hay 4 pares de patas (cefálicas), locomotoras y que ayudan a la alimentación a través de las gnatobases. Por ese conjunto de patas locomotoras es por lo que se llama cefalón. 6 segmentos. A partir siguiente segmento es otro tagma. Antenas de inserción ventral.
  • Quelicerados: El primer tagma se llama prosoma y contiene siete segmentos. El segmento inervado por el deutocerebro, así como el propio deutocerebro no existe en quelicerados, o sea, que no tienen antenas. A los cinco primeros segmentos mostrados en la tabla (los tres primeros serían los estrictamente “cefálicos”) habría que añadirles dos segmentos más, que llevan como apéndices las terceras y cuartas patas locomotoras, porque en los quelicerados lo más normal es que los tergos de los siete primeros segmentos se fusionen formando un caparazón o placa única que se llama prosoma. Así, el primer tagma de un quelicerado sería realmente el prosoma, y contendría por lo tanto siete segmentos. El prosoma tiene un par de quelíceros, un par de pedipalpos, y cuatro pares de patas locomotoras.
  • Crustáceos: caparazón. En los crustáceos sí se reconoce una cabeza como primer tagma, pero que se puede diversificar y convertirse en un cefalotórax? muy variable o una cabeza en sentido estricto. En los crustáceos que tienen cefalotórax (que se llama así su primer tagma) desarrollan un caparazón. El caparazón no es siempre con el mismo número de segmentos, sino que es variable en su constitución. Siempre que hace cefalotórax hay caparazón, y este es un alargamiento dl 5 segmento cefálico (maxibular), se dispone dorsalmente protegiendo los primros tagmas, llamado branquiosteguito. En decápodos, donde stán las branquias es un hueco que deja el caparazón. El alargamiento que protege la cámara branquial y no se fusiona con los segmento del cuerpo se llama branquiosteguito. 6 segmentos cabeza típica en artrópodos.
  • Miriápodos: El primer tagma (cefálico) tiene 5 ó 6 segmentos, ya que hay dos modelos:
  • Dignatos: en el quinto segmento acaba la cabeza. Les falta el mx2. mx1=gnatoquilario, es una pieza de fusion de los apéndices del mx1. El gnatoquilario cierra la cavidad preoral por abajo. Son los paurópodos y diplópodos.
  • Trignatos: Tienen mx1 y mx2. mx1=maxíbula; mx2=maxila. Son los quilópodos y sínfilos.
  • Hexápodos: Su primer tagma tiene seis segmentos cefálicos: tres anteriores a la boca y tres posteriores a ésta. Los tres anteriores son donde localizamos característicamente las antenas (que constituyen apéndices). Los tres posteriores llevan las mandíbulas, y las maxilas 1 y 2. La fusión de las maxilas 2 en una única estructura da el labio.

Tagmatización

En artrópodos la tagmatización es la diferenciación de regiones del cuerpo o tagmas, formados por series de metámeros o segmentos similares entre sí y diferenciados del resto. Su segmentación es heterónoma (los metámeros son diferentes en diferentes zonas del cuerpo).

Trilobites Cefalón (F) Tórax (V: 2-40) Pigidio (V <=30)
Quelicerados Prosoma (F) Opistosoma (F = 13)
Crustáceos Cabeza (F) Cefalotórax (F) o Tórax (F) Abdomen (V)
Miriápodos Cabeza* Tronco (V <=179)
Hexápodos Cabeza (F) Tórax (F = 3) Abdomen (F = 11)
Onicóforos Cabeza (F = 3) Tronco (V: ?)
F = número fijo de segmentos; V = número variable de segmentos
  • Quelicerados: el opistosoma generalmente carece de apéndices. Si existen, producen las sedas e hileras en arácnidos y el peine de los escoropiones.
  • Crustáceos: se pueden distinguir 3 modelos de tagmatización:
  • Entomostráceos: cabeza-tórax-abdomen (estructura más generalizada)
  • Malacostráceos: cabeza (6 segmentos) - tórax (8 segmentos: 3 maxilípedos y 5 pares locomotores) y abdomen (6 segmentos). Cuando existe el cefalotórax, éste está formado por 6 segmentos cefálicos y 8 del tórax.
  • Remipedia y algunos branquiópodos: después de la cabeza sólo existe el tronco (V).
  • Miriápodos: después de la cabeza (dignatos o trignatos) tienen un tronco de hasta 179 segmentos.
  • Hexápodos: el tórax se divide en protórax, mesotórax y metatórax (3 segmentos en total, cada uno con su nombre).

Apéndices de los artrópodos

El apéndice generalizado y articulado de los artrópodos se denomina artropodio. Éste tiene diversas morfologías que responden a distintas funciones, como la locomotora, alimentación, protección, sensorial... Los artropodios tienen un origen ectodérmico, y aparecen (un par en cada segmento) como lóbulos o yemas lateroventrales. A partir de este modelo se llega al modelo de artropodio mediante 3 pasos intermedios: alargamiento, segmentación y esclerotización.

El modelo a partir del cuál se formó el artropodio pudo ser el de los apéndices de los anélidos, denominados parapodios, de consistencia más o menos flexible. Los parapodios de los poliquetos se dividen en dos partes: rama dorsal o notopodio y rama ventral o neuropodio, con un conjunto de acículas y cirros. Un paso intermedio en la evolución hacia el artropodio pudo ser la aparición a partir del parapodio del oncopodio de los onicóforos. Éste se caracteriza por ser de consistencia blanda, no estar esclerotizado ni segmentado y poseer en el extremo uñas. Otro paso intermedio pudo haber sido el lobopodio de Aysheaia pedunculata, de Burgess Shale, cuya diferencia respecto al oncopodio es la ausencia de uñas. Indistintamente, la formación del artropodio tuvo que sufrir los tres pasos antes mencionados.

El artropodio es un apéndice muy primitivo. Los trilobites o crustáceos de la Era Primaria ya tienen la estructura básica, por lo que su evolución es anterior, perdiéndose en el Proterozoico.

Tipos de apéndices

Todos los apéndices de artrópodos se basan en dos modelos básicos: birrámeos y unirrámeos.

  • Birrámeos: formado por una base generalista, protopodio, a partir de la cual aparece otro segmento dividido en dos ejes llamado telopodio. El eje interno del telopodio se llama endopodio y el externo exopodio. Pueden existir prolongaciones laterales del protopodio, que si se orientan hacia el interior se denominan enditos y si se orientan hacia el exterior se denominan exitos. Siempre respecto al eje longitudinal del animal. Los exitos normalmente tienen función respiratoria, denominándose entonces epipoditos; los enditos normalmente poseen función de alimentación, denominándose a su vez gnatopodios.
  • Unirrámeos: estructura similar a birrámeos con la excepción que el telopodio está formado exclusivamente por un eje en vez de dos.

¿Cuál apareció primero? Los carcinólogos defienden el origen birrámeo, ya que los crustáceos, al ser muy antiguos, poseían ya dicho tipo de apéndice. Por otro lado, los entomólogos defienden el origen unirrámeo. Otros autores, a su vez, proponen que no haya relaciones filogenéticas entre los dos tipos, sino que hayan sido el resultado de convergencia adaptativa.

Estructura general de los apéndices

Se supone que un primer hecho en la evolución del artropodio fue la presencia y desarrollo de un mecanismo basal de articulación. Lo primero que probablemente pasó, ya que ocurre en todos los grupos de artrópodos, fue una independiencia de movimiento respecto al cuerpo por la presencia de una articulación al mismo y obtención de movimientos eficaces.

El mecanismo basal tiene músculos promotores-remotores que mueven la musculatura de alante a atrás y de abducción a aducción. Esta musculatura ha sufrido, de forma general en todos los grupos de artrópodos, una elevación mesal en el cuerpo, situándose en los laterales, gracias a la participación de los apodemas (endosterno en quelicerados y miriápodos; ligamento transverso en ?? y tentori en hexápodos)

En los onicóforos, la articulación de la musculatura está al mismo nivel que la parte ventral de cuerpo. En artrópodo se eleva por los apodemas (endosterno en quelicerados y miriápodos, ligamento transverso en ??, hexápodos el tentorio). CORREGIR ESTE PÁRRAFO

Podómeros y poditos

Con una articulación solo basal el apéndice sigue siendo poco eficaz. Tiene que alargarse, segmentarse y esclerotizarse, apareciendo entonces los segmentos del apéndice. Los podómeros son los segmentos del apéndice y los poditos aquellos podómeros con musculatura intrínseca.

  • Cada una de las partes del apéndice, en general, se llama podómero. Dentro de los segmentos se origina la musculatura intrínseca (proveniente del mesodermo). Por otro lado, la musculatura extrínseca, que mueve la base del apéndice, no está exclusivamente en el interior del apéndice sino que se ancla en el interior del cuerpo del animal.
  • Los poditos son los segmentos o podómeros que tienen musculatura intrínseca. Por ejemplo, los tarsos de los insectos carecen de ella. La musculatura intrínseca se inserta en un segmento y va al siguiente atravesando la articulación y su correspondiente membrana. En el tarso de insectos se observan 3 podómeros. Sin embargo forman 1 solo podito porque la musculatura intrínseca se ancla en el extremo de la tibia y en el extremo del tarso, recorriendo sus 3 podómeros.

Las definiciones vistas se corresponden con el autor Snodgrass. De la Fuente tiene los conceptos al revés.

Tipos de articulación

Entre dos podómeros existe una membrana de articulación. Tipos de articulación:

  • Articulación en charnela: una articulación en la que solo hay membrana de articulación entre los dos segmentos. En función de cómo sea esa membrana y tamaño de los poditos, el movimiento es diferente. Mirar en Clarke 1973, 37. En charnela, en un punto hay poca membrana y en otro mucho, implica solo un músculo flexor (proteína resilina).
  • Articulación condilar: hay un punto o dos de articulación. En un podómero existe un acetábulo y en el otro un cóndilo. Si hay un cóndilo, la articulación es monocóndila; si hay dos, dicóndila. La articulación condilar tiene un movimiento más preciso que el de charnela.

Hay 2 articulaciones básicas del movimiento de un apéndice artropodiano (rodillas):

  • Articulación coxofemoral o coxotroncanteral, básica.
  • Articulación femorotibial.

Estructura básica del apéndice birrámeo

Apéndice birrámeo de un crustáceo (Triops).
1-5: enditos; 6: endopodio; 7: exopodio; 8: epipodio; 9: protopodio

En los artrópodos, los apéndices birrámeos son aquellos apéndices provistos de dos ejes; son característicos de artrópodos acuáticos (trilobites y crustáceos).

El apéndice birrámeo tiene 2 ejes, con cierta variedad en su morfología. Los artrópodos más antiguos con este apéndice son los Remipedia seguidos de los cefalocáridos, aunque existen diversas teorías que explican su origen.

En los cefalocáridos, el apéndice birrámeo se denomina filopodio. Éste es más o menos primitivo, aplanado, con cutícula flexible, poco esclerotizado y se pone turgente por la presión de la hemolinfa. Su base está indiferenciada, aunque posee enditos y exitos. Enditos, el más distal suele tener un poco más de tamaño es el endopodio. La parte distal, exitos, el más distal más grande exopodio.

La base del estenopodio tienen al menos tres segmentos, precoxo, coxo y basipodio, El exo y endopodio se articulan siempre en el más distal, basipodio, y quedan por detrás de él dos segmentos o podómores más, que normalmente el precoxopodio pasa a formar parte de la pared del segmento con el que se articula. Los dos ejes que salen del basipodio, en general, el endopodio tiene más desarrollo, y éste está formado por los segmentos isquio- mero- carpo – pro – dactilo PODIO, 5 segmentos formando endopodio. El exopodio suele tener menor tamaño en general y suele tener una diversidad de segmentos, con diversas activiadas como respiración, natación, etc..

Estenopodio de una quisquilla, estenopodio con dos partes, coxa y basi, y exopodio muy pequeño, poco desarrollado. Luego isquio mero carpo, propodio y dactilo. El exopodio es muy pequeño y no se aprecia prácticamente.

El apéndice birrámeo historia muy variada. Hay un apéndice de un grupo de crustáceos, cefalocáridos, que tienen una condición birrámea para algunos autores. Alguno con tres ejes, además coxo y basipodio y los dos clásicos endo y exopodio (endo 6 segmentos ), exopodio(2 segmento) y un tercer eje que es un pseudoepipodito, saliente externo grande con gran desarrollo y para algunos autores uando se describe la clase lo dan como tercer eje, como McLaughlin.

Esto enlaza con trilobites. Los apéndices de los Trilobites y lo diferencial y básico de los trilos es que se ha cambiado su criterio a lo largo del tiempo. Los apéndices trilobites, básicamente definido como apéndice birrámeo, y ese birramismo sería una base de apéndice con un solo segmento, y de ahí se articularía una rama externa, el exopodio (autores) que es más o menos segmentado y con unas prolongaciones o cirros o barbitas. El segundo eje, endopodio, formado por coxa, trocánter, fémur, patela, tibia, tarso, pretarso y dos uñas. Con el paso del tiempo esa base de un solo segmento ha sido aceptada por autores de otras formas. Si miramos el modelo de estenopodio, ahí no se distingue nada más que un segmento, y si no hay al menos dos segmentos, coxo y basi, esta base se podría definir como que no incluye un basipodio birrámeo, si aceptamos que en la base hay un basipodio. Si no es así, se puede interpretar por otros autores que no es basipodio sino basipodio, entonces el exopodio se interpreta epipodito. Entonces seria Unirrámeo. INTERPRETAR LA BASE DE ARTICULACIÓN ES LO QUE SEGÚN AUTORES DA UNI-BIRRÁMEO.

ENTRE FILOPODIO Y ESTENOPODIO Discusión del apéndice birrámeo si alguno de los dos originó al otro. Los autores se fi8jan en sus semejazandas con parapodios anélida, suponiendo que estos apéndices vienen de estos últimos, se parece más el filopodio a los parapodios entonces. El sgundo carácter, que lo presentan las larvas Nauplius tipo estenopodio. También se decía que lo presentan los Trilobites y entonces estenopodios más antiguos que filopodios. Se suponía que el filopodio es más primitivo que estenopodio, pero embriológicamente todos los apéndices nacen iguales, y nacen como más o menos cilíndricos y lateroventrales. Después se adquiere la forma laminar, por lo que se supone que la forma laminar del filopodio es más evolucionado que estenopodio.

Estructura básica del apéndice unirrámeo

Su origen es incierto, pero quizás esté próximo (para muchos autores) al oncopodio de los onicóforos y antes que a este al lobopodio de Aysheaia pedunculata. Se acepta en general el origen oncopodial, ya que este pudo alargase, esclerotizarse y segmentarse. Otros autores defienden que los unirrameos provienen de un filopodio, pero viendo que éste no se origina de esa forma, sino que es una forma adquirida está en desuso. La estructura general del apéndice unirrámeo es la siguiente:

Subcoxa -> Coxa -> Trocánter -> Fémur -> Tibia -> Tarso -> Pretarso
Protopodio = Subcoxa + Coxa; Telopodio = Trocánter - Pretarso
Modelo unirrámeo sencillo (Hexapoda). El pretarso está formado por las uñas, y puede haber 1 ó 2

Es frecuente que la Subcoxa pase a formar parte de la pleura (pared lateral del cuerpo).

  • Insectos (6 segmentos): la estructura vista.
  • Miriápodos (7 segmentos): aparece un segmento más, el Prefémur, situado entre el trocánter y el fémur.
  • Quelicerados (8 segmentos): tienen dos segmentos más, la Patela (entre fémur y tibia) y Metatarso (entre tibia y tarso).

Los apéndices más primitivos de quelicerados, como el del opistosoma de Merostomata, son birrámeos. Los quelicerados terrestres son unirrámeos mientras que los acuáticos son birrámeos. Como el origen de los quelicerados se encuentra en el agua, primero fueron los apéndices birrámeos como los mencionados de Merostomata.

Los artropléuridos se interpretaron durante mucho tiempo como animales próximos a los Trilobitoides ya que su apéndice tiene una rama arriba (exopodio) y una debajo (endopodio). Una reinterpretación los considerada próximos a miriápodos (unirrámeos) ya que no son dos ramas, sino una sutura.

En picnogónidos parte de la pleura se evagina simulando ser parte de un apéndice.

Al final de los apéndices unirrámeos pueden evaginar a voluntad una vesícula adhesiva útil para la locomoción (denominada avolium) o una espina (denominada empodium).

Locomoción

Quelicerados y Trilobites Crustáceos Miriápodos Hexápodos
Basal Precoxa
Coxa
Trocánter
Precoxopodio
Coxopodio
Basipodio
Subcoxa
Coxa
Trocánter
Subcoxa
Coxa
Trocánter
Femoral Fémur Isquiopodio
Meropodio
Prefémur
Fémur
Fémur
Tibial Patela
Tibia
Metatarso
Carpopodio
Propodio
Tibia Tibia
Tarsal Tarso
Pretarso
Dactilopodio Tarso
Pretarso
Tarso
Pretarso
Los nombres en cursiva corresponden a los segmentos basales embrionarios, y que normalmente se incluyen en la pared del cuerpo (se fusionan con ella) al pasar al estado adulto.

El tema de homologías es bastante complicado.

Músculos de los apéndices

Los movimientos de los apéndices requieren de la participación de músculos. La musculatura asociada sigue dos modelos:

  • Musculatura extrínseca: inserta por un lado en el extremo de la base del apéndice y por el otro en el cuerpo del animal (apodemas u otros segmentos del cuerpo). Se distinguen músculos promotores, remotores, elevadores y depresores, que en conjunto mueven la base del apéndice acortándolo y alargándolo, de delante hacia atrás.
  • Musculatura intrínseca: dispuesta en cada uno de los segmentos (podómeros o poditos) y está formado por los músculos elevadores y depresores. Se insertan siempre en el interior de los segmentos. Los elevadores se insertan ventralmente en la parte distal del segmento proximal y en la parte dorsal y proximal del segmento distal. Los depresores al revés (se insertan dorsalmente en la parte distal del segmento proximal y en la parte ventral y proximal del segmento distal).

Movimientos de los apéndices

Los movimientos de los apéndices siguen básicamente dos modelos: movimiento de balanceo (alante atras) y movimiento de extensión-remoción.

  • Movimiento de balanceo: participa la musculatura promotora y remotora.
  • Movimiento de promoción-remoción: se mueve en un plano que forma un angulo de 45º con el cuerpo del animal, por lo que es importante la articulación entre el apéndice y el cuerpo. Generan movimientos de atrás a alante con una diversidad de ángulos (16-27º en cefalocáridos y branquiópodos; 70-85º en quilópodos porque tienen buena musculatura; 100-105º en copépodos...).

Movimiento básico balanceo musculatura promotora remotora. Mov promoción-remoción: se mueve en un plano que forma un angulo de 45 º con el cuerpo del animal,

Mov extensi-???. segmentación permite movimiento apéndice. Movimiento generalista: bien descrito en de la Fuente. Movimiento total de un apéndice de un artrópodo. Pata apoyada en el suelo y va hacia delante, promoción. La pata se eleva, se extiende y se dirige hacia delante, ese movimiento hacia alante sehace acortado o deprimido. En ese movimiento hacia delante, una vez adquirida su máxima distancia dado su ángulo de giro, el apéndice se deprime, por musc depresoras en una posición natural. Una vez bajado y se apoya, empieza la fase de remoción. Ésta fase sí es la que da el impulso del movimiento haciendo que el cuerpo vaya hacia delante. Normalmente más fuerte esta musculatura. La remoción, hace fuerza contra el suelo por acción reacción hace que vaya adelante. La primera mitad de ciclo de toda la remoción, el apéndice está flexionado, pero en la segunda el apéndice empieza a extenderse. Al final remoción el apéndice está extendido. Pasa de estar deprimido en posición natural en primera mitad remoción hasta el final. En promoción buscará siempre el menor rozamiento posible.

Por último se distinguen 3 caracteristicas para hacer el tipo de movimiento: Tipo de paso: representando por el ciclo del movimiento de una pata mencionado. Tiempo del paso total de una pata. Primer número, tiempo de promoción sobre 10; el segundo remoción. 3,5-6,5 Promoción-Remoción paso lento. En aire la pata poco tiempo. Velocidad baja 5,0-5,0 paso medio. Velocidad normal. 6,5-3,5. paso rápido. Velocidad rápida. No tienen que tropezarse entre sí. 5-4-3 patas apoyadas en el suelo respectivamente de los tres anteriores. Miriápodos importante la coordinación propia del cerebro para evitar que se tropiecen. Supuestamente, lo que debe pasar es que entre cada dos patas apoyadas, las que estén entre ellas estén en diferente fase de movimiento para evitar el tropiezo. Diferencia de fase: entiendo mov de una pata artrópodo de 0 hasta 1, inicia y finaliza movimiento. Diferencia de fase es en que pase se encuentra una pata n respecto a una pata n+1. Puede ser que ambas estén en la misma fase, 0 y acaben a la vez en 1. o que una esté en 1 o la otra en 0. posibilidad variadas. Angulo de giro Estos 3 dan distintos tipos de movimiento

en general en todos los artŕopodos 3 tipos de locomoción en relación a cómo apoyan las patas. Ungulígrados. Apoyan la punta del pretarso. Los crustáceos en general y miriápodos. Digitígrados: apoyan todo el pretarso. Himenópteros, dípteros y algunos diplópodos. Plantígrados: apoyan todo o parte del tarso. Quelicerados y hexápodos a excepción digitígrados.

Variaciones: 3 pares de patas: hexápodos. Les obligan a tener siempre 3 patas apoyadas, y en triángulo. Los quilópodos con 179 pares igual. Aquí problema de ondulación del cuerpo, mayor cuando mayor velocidad, se controla bien con la esclerotización del tegumento.

No es raro que los apéndices tengan distinto tamaño. Cuando tienen muchos pares, es posible que el distinto tamaño y longitud del apéndice haga que el problema del tropeźón e interferencia de patas no exista. Scutigera, 65-70 cm/s de delante a atrás va aumentando el tamaño apéndices. Geophilus tiene muchos pares iguales y pequeñas. Sus apéndices son muy pequeños que impide que se entrecrucen sus patas.

Adaptaciones: Artropodio nadador. Ostrácodo. Se mueve porque sus primeras antenas. Cladóceros (ambos bivalvos caparazón bivalvo que lo encierran) cabeza libre, antenas superdesarrolladas sonlos que mueven animal. En general apéndices bien desarrollados y con setas muy largas. En vez de usar antenas, movimiento natatorio con los apéndies del abdomen, junta antenas y con sus pleópodos los mueve de alante y atrás se mueve, gamas; cuando le atacan contracción del abdomen le hace moverse aunque no haya apéndices per se. Insectos acuáticos: sobre todo el tercer par de patas suelen aplanarse y necer setas grandes aumentando superficie movimiento.

ADAPTACIONES LOCOMOTORAS

Vimos las de nadar. Casi todosl os crustáceos saben nadar. Parte de hexápodos (hemípteros y coleópteros ppalmente).

Locomoción surcador: moverse en terrenos de fango, humedecidos. Merostomata (cangrejos cacerola). Las patas locomotoras están en prosoma, acaban en pinza, y se van moviendo, su telson está muy desarrollado con una espina, lo apoyan en suelo y sirve de punto de anclaje, y movimiento patas locomotoras se entierra y surca a través del fango. También hay alguno crustáceos en esta situación surcadores.

Locomoción minadora: patas locomotas para excavar. Muchos modelos: crustáceo como la pulga de playa; Emerita, crustáceo; miriápodos geofílidos; quelicerados tarántulas (Lycosa); insectos Grillotalpa y Nayade de Cigarra. Situación minadores: la pulga de playa (anfípodo) tienen muchos pares de patas con cabeza-tórax-abdomen. Los apéndices torax y abdomen son los que actúan. Normalmente unos pocos pares de apéndices se dedican a excavar, al menos un par. Otro par de apéndices que echa la arena hacia atrás; los apéndices del abdomen expulsan la arena hacia afuera. Además de estos, puede haber un par más que sujetan al animal a las paredes de la excavación que hacen. Emerita, crustáceo , sus pleópodos están muy desarrollados, y con ese hace un torbellino y se entierra; los pereiópodos (apéndices del tórax) ayudan en sujetar al animal y desplazan la arena hacia arriba. Nayade de Cigarra, tipo de larva, que se entierra, cuando animal pone los huevos la primera larva cae al suelo y se entierra; cuando se transforma en adulto está muy adaptada y tienen que salir de la tierra y transformarse en el árbol.

Locomoción saltadora: casi todos los modelos son de hexápodos; colémbolos o ortópteros, pulgas, grillos, homópteros. En general, la mayoría tienen una modificación especial del último par de patas. En quelicerados está familia Salticidae. Fémur muy desarrollado con buena musculatura y articulación fémur-tibia desarrollada y muculatura fémur permite salto en ortópteros. En colémbolos es diferente, su modelo es diferente. Penúltimo segmento abdominal tiene un apéndice bifurcado que se engancha en un apéndice saliente en el esterno abdominal. Esta estructura es cmo una Y, y los extremos se enganchan en unas estructuras que tienen unas oquedades, de forma que cuando este saliente se suelta, este apendice da contra el suelo y el colémbolo salta hacia atrás. En homópteros se diferencia por las articulación.

Locomoción voladora: no se realiza por apéndices.

Anatomía interna

Sistema digestivo

En general incorpora, manipula y metaboliza el alimento. Para muchos autores hay dos fases en el estudio de sistema digestivo: fase física (encuentro, captación y manipulación del alimento) y una fase química (el alimento, ya dentro, sufre recciones químicas metabólicas y lo incorpora al cuerpo). En la primera actúan los apéndices bucales y en la segunda el resto del sistema digestivo.

  • Fase física: actúan los apéndices bucales. Hay 3 modelos captación alimento:
  • Artrópodo filtrador. Existe mucha variación y se encuentra en casi todos los crustáceos (branquiópodos, ostrácodos, copépodos, cirrípedos, decápodos) y en algunas larvas de insectos (dípteros y hemípteros).
Crustáceos filtradores: normalmente aprovechan las corrientes producidas durante la locomoción (corrientes locomotoras) para filtrar el agua y captar el alimento que lleva en suspensión. En menor medida también existen corrientes específicas de filtración.
Modelo de los branquiópodos: la corriente de agua se produce en el movimiento de batida del apéndice (filopodio) de delante hacia atrás: cuando van hacia delante el agua entra por su cara ventral y central del animal y cuando van hacia atrás el agua sale lateralmente hacia los lados del apéndice. Es en ese movimiento donde se produce la filtración, realizada por la presencia de setas que salen de las gnatobases. Estas setas recogen las partículas alimenticias en suspensión concentrándolo en la parte ventral y por una corriente específica se dirigen hacia la boca (parte anterior). El alimento puede estar envuelto en moco. Este modelo se llama microfagia.
Modelo de larva de insecto: se sitúan contra la corriente y bien con las setas presentes en las antenas o en los apéndices bucales, filtran el agua.
  • Artrópodo masticador. Hay que distinguir entre herbívoros y carnívoros.
Herbívoros: las mandíbulas están menos desarrolladas, tienen menos dientes.
Carnívoros: pocos dientes pero muy aguzados.
Existen muchos tipos de artrópodos masticadores: onicóforos, crustáceos, hexápodos, miriápodos y merostomata.
Crustáceos: tienen como piezas bucales md, mx1 mx2 y hasta 3 pares de maxilípedos (los filtradores llevan el alimento filtrado a esas estructuras). Lo mismo sucede en los hexápodos. En los miriápodos es igual y puede participar el gnatoquilario. Merostomata cuando están surcando el fango, las patas acaban en pinza y según se mueven van levantando el alimento; no tiene apéndices reales de masticación, mastican con apéndices gnatobase que están llenas de espinas. Las distintas piezas son quimiorreceptoras de decápodos.
Masticador normal tipo hexápodo: herbívoro, más pequeños y todos más o menos iguales. En los miriápodos, la mandíbula tiene dos partes y un endito muy desarrollado que es con el que mastican con dientes muy grandes y unos pocos pequeños. El gnatoquilario se piensa que es la fusión mx1 y mx2 que cierra la cavidad preoral. Merostomata: no tiene apéndices bucales, pero las espinas gnatobases lo machacan.
Radiación adaptativa de las piezas bucales de los insectos: lr (rojo): labro; md (vede): mandíbulas; mx (amarillo): maxilas; lb (azul): labio.
(A) Ortóptero; (B) Himenóptero; (C) Lepidóptero; (D) Díptero.
a: antenas; c: ojos compuestos.
  • Artrópodo que se alimentan de fluidos (fluidófagos). Tienen normalmente una buena faringe suctora ya que existen músculos en el clípeo para que el cibarium aspire el alimento. Existen dos modelos según la accesibilidad del alimento:
  • Accesible (Chupadores y Lamedores).
  • Chupadores: dípteros. Modifican el aparato bucal masticador (md, mx1 mx2) en chupador (la maxila 2, conocida como labio, está transformada en una estructura para absorber líquidos por capilaridad). El labio tiene forma de trompa y en su extremo distal posee una serie de tubos huecos (sostenidos por cutícula) conocidos como pseudotráqueas y la estructura se llama labelos. Por capilaridad aspiran el líquido accesible desde el exterior. Las mandíbulas están muy reducidas y pueden no existir. En los tábanos, los labelos son muy grandes por lo que la sangre que puede aspirar la sangre la recoge con el labio. Los tábanos son picadores también, hacen herida y luego absorben.
  • Lamedores: himenópteros y lepidópteros.
  • Himenópteros: tienen mandíbulas poco desarrolladas, con las que manipulan el ponen, las escamas de cera, principalmente para formación de panales. Pero la alimentación la hacen por mx1, desarrollándose mucho la galea (endito). Por otro lado el labio (mx2) se alarga y forma una especie de lengua llena de setas. Lamen así: introducen el labio y calea en la comida, normalmente en zonas azucaradas; una vez que las caleas tocan el líquido se forma un tubo y el extremo de la lengua se dobla hacia arriba bombeando el alimento. Tubo formado por caleas y la propia lengua y labio.
  • Lepidópteros: no tienen mandíbulas. Se desarrolla mucho mx1 concretamente la galea en sección 3 invertido. Inyectan saliva por el tubo inferior y aspiran el alimento por el tubo superior. Una galea 3 y otra 3 ivnertido, cuando se juntan 8.
  • No accesible (Picadores): hexápodos (dípteros picadores y hemípteros), crustáceos (copépodos e isópodos) y quelicerados. Básicamente el funcionamiento es el mismo que el visto anteriormente. En general todos los artrópodos picadores tienen anestésicos y anticoagulantes, incluso para las plantas.
  • Hemípteros: md y mx1 están transformados y reposan sobre mx2. La sección de mx2 tiene forma de U y en su interior se alojan cuatro cilindros que son los cuatro estiletes de md y mx1 (dos por cada uno). Las mandíbulas hacen la herida en la planta y las maxíbulas juntas aspiran el alimento. Floema, problema por gran presión de savia (presión positiva, sale solo); xilema, necesitas una estructura que aspire (presión negativa).
  • Dípteros picadores: todo transformado en estiletes (hasta la hipofaringe y el labro+epifaringe). Todo lo visto transformado en estilete. Asociado a chupar sangre. Entre hipofaringe y labro+epifaringe se forma el tubo de aspiración. El resto de estilestes para hacer la herida. Bombas aspirantes en la faringe. Los tábanos, todos son estiletes, incluido hipofaringe. El tubo de aspiración es entre labro e hipofaringe. Los labelos recogen la sangre que se le escapa.
  • Copépodos e isópodos: son ectoparásitos pero actúan como picadores normales. En copépodos las md transformadas en estiletes; en isópodos las md y mx1. En ambos se forma un tubo para aspirar principalmente sangre.
  • Quelicerados: no tienen apéndices para alimentarse. Se alimentan básicametne cazando a sus presas a través de quelíceros o pedipalpos (primeros apéndices quelíceros y segundos pedipalpos). Pueden llevar asociadas glándulas venenosas en alguno de los dos, pero es más corriente que pedipalpos tengan pinzas, y las matan con veneno o despedazándolas. Se ayudan entonces con las gnatobases tanto pedipalpos como las patas locomotoras. Las gnatobases ayudan a masticar el alimento. Glándulas salivales: regurgitan sobre la presa los quelicerados. Bañan de enzimas a la presa y luego es lo que aspira el quelicerado. Tienen faringe suctora muy potente y además es musculatura extrínseca, no solo el engrosamiento de la faringe, sino también musculatura externa.

Tubo digestivo

Su complejidad es su longitud. Td se distinguen 3 partes:

  • Anterior o estomodeo. Origen ectodérmico y tapizado de cutícula. Cuando se produce la muda se quedan restos en el interior de la exuvia de estomodeo y proctodeo. Se separa del mesénteron a través de una válvula conocida como válvula esofágica o ventricular.
  • En el estomodeo está el esófago, en general, si no hay modificación. Aparece en grupos antiguos, como onicóforos.
  • También puede aparecer una faringe, que suele ser una parte diferenciada que lleva asociada una musculatura tanto en la pared propia del estomodeo como musculatura asociada a ella misma, externa o extrínseca, que hace que esta estructura en algunos grupos pueda servir como bomba aspirante.
  • Como en los quelicerados, faringe muy bien desarrollada o en el caso de los picadores, o en el caso de los chupadores.
  • Otro modelo contiene al estómago, pero solo en crustáceos malacostráceos. Éste tiene estructura relativamente complicada formada por dos partes, una parte anterior (molinillo gástrico estómago cardíaco) lleno de unos dientes u osículos duros que machacan el alimento para que pase al estómago posterior (estómago pilórico). Aquí tiene una gran cantidad de setas y pliegues para filtrar el alimento. Entre ambos estómagos existe una válvula cardiopilórica. Si en pilórico el tamaño es grande se envía de nuevo al anterior y se vuelve a machacar.
  • Otra variación: buche, principalmente en hexápodos. Es un ensanchamiento que aparece para almacenar alimento. Se da bastante en los que se alimentan de líquido, aunque no exclusivamente.
  • Otroa, proventrículo. Estructura de almacén, pero que se da en hexápodos principalmente y que sirve para triturar el alimento. Este tiene en su interior salientes o crestas endurecidas del tegumento. Además de masticarlo podría actuar como estructura de filtración con setas, pero este segundo modelo de tamiz es menos conocido. El primero, como masticadora en cucaracha, filtradora en abejas.
El estomodeo en general está asociado a la boca y empieza ahí. Normalmente la boca está rodeada de las piezas bucales en la cavidad preoral donde se manipula el alimento. Ahí suelen aparecer glándulas salivales, normalmente asociadas a los pares de apéndices asociados a manipulación. En hexápodos 3 pares de glándulas salivales, cada uno para md, mx1 mx2. En otros grupos también hay glándulas salivales (nunca más de 3), mete el alimento en cavidad preoral salen las enximas digestivas para hacer digestión externa. Algunas veces lo envuelven en un moco para que actúen las enzimas. A veces no solo producen enzimas las glándulas y se transforman en estructuras productoras de seda, como algún hexápodo. A veces actúan en una fase del desarrollo y en otras no.
  • Medio o mesénteron. Origen endodérmico. Mesenteron o Mesodeo. Origen endodérmico, y su estructura basada en células epidérmicas de actuación variada. Tiene células secretoras, absorbentes y regeneradores. Mesenteron digestión y metabolismo del alimento, es su función. Morfología más o menos variada:
  • En un tubo recto. Aquí están sobre todo onicóforos, hexápodos poco evolucionados, crustáceos poco evolucionados. Secreten enzimas respectivas: como carbohidrasas, lipasas, proteasas.
  • Quelicerados: el mesenteron se presenta con ciegos o divertículos, que adquieren a veces desarrollo muy grande y distribuidos por todo el mesenteron. EN ellos se realiza la propia digestión, tanto en prosoma como opistosoma. Al final del mesenteron puede aparecer una dilatación llamada bolsa estercoral, donde el animal acumula parte de los productos de deshecho. Esto es tb mesénteron. Existen quelicerados sin ano.
  • Crustáceos: tb diverticulos pero que adquieren un desarrollo muy variado: están los ciegos y glándulas digestivas, tb llamado hepatopáncreas.
  • Se considera que estos ciegos o divertículos del mesénteron a veces tienen una funcionalidad distinta al propio mesénteron. Se distinguirían, a diferencia de quelicerados que tienen solo función intestino, tienen una comunicación con válvulas digestivas. Pequeño número y tamaño. Suelen aparecer en crustáceos menos evolucionados. Lo visto es de ciegos.
  • Las glándulas digestivas, gran tamaño número y ramificación y adquieren gran desarrollo y ocupan gran cantidad de espacio. El mesénteron general de un crustáceo tienen las siguientes enzimas: amilasas, sacarasas, maltasa y lactasa, lipasas, proteinasas y peptidasas. La producción de enzimas que ataquen a los lípidos son muy raras, sin embargo en estos crustáceos sí se han descrito algo parecido a los ácidos biliares, y la actividad de estas sustancias actuando sobre las lipasas, el almacenamiento de glucógeno y el almacenamiento de calcio (estas 3) hacen que ciegos se llamen hepatopáncreas por analogía all metabolismo de sustancias de un hígado o páncreas de vertebrados. Esta actividad es distinta al común de los divertículos.
  • Hexápodos: varios modelos:
Anatomía interna del insecto. 1: cerebro; 2: ganglio; 3: cuerpo allatum; 4: cuerpo faríngeo; 5: aorta; 6: ganglio stomacal; 7: buche; 8: ventrículo; 9: válvula cardíaca; 10: mesenterón; 11: hemocele; 12: ventrículo; 13: corazón; 14: ostiolo; 15: recto; 16: ano; 17: vagina; 18: ganglio frontal; 19: anillo periesofágico; 20: epifaringe; 21: faringe; 22: gnatocerebro; 23: esófago; 24: ganglio ventral; 25: válvula pilórica; 26: tubos de Malpighi; 27: proctodeo; 28: ovariola; 29: ovario; 30: espermateca
  • lo normal es un tubo recto donde hay distintos tipos de enzimas (proteasas, lipasas, carbohidrasas...) no es raro que le acompañen algunos ciegos, tanto en su unión con intestino anterior como con el posterior.
  • En algunos de estos tubos ciegos pueden existir simbiontes, normalmente flagelados que pueden ayudar a manipular alimentos que por sí solo no podrían (termitas se alimentan de madera pero no pueden metabolizar la celulosa y tienen unas bacterias simbiontes que son las que producen la celulasa)
  • En algunos casos mesénteron cerrado, y pasa en larvas de algunos neurópteros e himenópteros. También en los adultos de algunos pentatómidos (chinches de campo). Se producen tabiques celulares que lo cierran, en algunos pentatómidos lo cierran por 4 tabiques... normalmente son alimentos que casi no generan desechos.
  • En los que se alimentan de líquido suelen tener una cámara filtrante, estructura más om enos elaborada. En esencia, estos animales fluidófagos, el alimento entrante pierde su agua en una comunicación entre el estomodeo-mesénteron y el proctodeo. El exceso de aguya de este alimento pase directamente del estomodeo-mesenteron al proctodeo y no pase ese agua por el mesénteron. El truco cámara filtrante es quitar el ex ceso de gua y que pase directamente de estomodeo-mesénteron al intestino posterior o proctodeo. Al intestino medio, con su actividad secretora etc pase el alimento más concentrado posible. Las hormigas no atacan a los áfidos, pulgones de rosales etc, porque tienen dos tubos en su parte posterior p0or el que sale el exceso de líquido con un poco de azúcar, y las hormigas lo cogen. Por eso no los comen.
  • Onicóforos, miriápodos y hexápodos producen membrana peritrófrica, que envuelve al bolo alimenticio y lo compañan a lo largo de todo el mesénteron. No está en otros grupos de artrópodos. Éste se pensaba que servía para proteger al mesénteron del abrasamiento del roce del alimento sólido; sin embargo, después se descubrió tb en los que se alimentan de líquido. Se piensa hoy día que aparte de protección es que sea una membrana que protege al mesénteron de posibles infecciones fúngicas. En proctodeo desaparece la membrana.
  • Quelicerados: donde acaba la faringe, salen unas digitaciones que se dirigen hacia los apéndices y hacia adelante, en conjunto 5 pares de ciegos. Mesénteron sigue y se dilaga en opistosoma. La parte anterior, un poco más gruesa dentro de opistosoma, hay tb unos divertículos. La dilatación posterior está la bolsa estercoral. Proctodeo tamaño muy pequeño.

Crustáceos: proctodeo suele ser corto.

  • Posterior o proctodeo. Origen ectodérmica y tapizado de cutícula. Cuando se produce la muda se quedan restos en el interior de la exuvia de estomodeo y proctodeo. Manipular el alimento para obtener energía. Se producen las heces. Muy corto, suele ser un tubo donde aparte del tránsito de las heces de los restos provenientes del mesénteron, además puede tener función de reabsorción de agua a pesar de tener origen ectodérmicico y tener cutícula, y quizás algunas sales.
  • Quelicerados reabsorben porque hay arañas que viven en ambientes muy xéricos.
  • Crustáceos, tienen exceso de agua y a veces exceso de sales, que viven en agua slada y agua dulce y estuarios (salobre). Proctodeo pequeño y solo función expulsión heces.
  • Hexápodos, alguna parte distinta dividido en ileon y recto o colon y recto y a veces unas dilataciones glandulas rectales que parece que reabsorben específicamente agua.

Sistema excretor

Excreción: separación de productos de desecho de tejidos y líquidos del cuerpo y su posterior eliminación. Los productos de desecho normalmente salen del metabolismo celular (catabolismo) pero también de productos no usados en el metabolismo. Dentro de los productos de desecho los que tienen nitrógeno en su composición son los más peligrosos (amoniaco, urea, ácido úrico). También se eliminan otros productos, como el dióxido de carbono, ácidos orgánico, purinas, pirimidinas... El agua es usada como disolvente en la excreción y gran parte de ella se reabsorbe.

Estructuras de excreción

Uroceles=celomiductos=nefridios

Estructuras total o parcialmente derivadas del mesodermo con función excretora.

  • Onicóforos: su sistema de excreción está basado en uroceles, con las siguientes partes: sacoterminal=embudo=nefrostoma, que puede tener circunvoluciones en el seno del hemocele, aspira la sangre de esta cavidad para limpiarla.Canal excretor: no muy largo ni muy enrollado y se dilata en una vejiga terminal y un poro excretor.
Esta estructura aparece en la mayor parte de los segmentos del cuerpo. El primer par se convierte en una glándula salival y , el último par, en una glándula anal.
  • Crustáceos: puede aparecer dos pares de uroceles:
  • Glándulas antenales: sobre todo en los ejemplares adultos de malacostráceos. Desembocan en la base de las antenas de estos induividuos.
  • Glándulas maxilares: en ejemplares adultos de entomostráceos, desembocan en la base delas 2ª maxilas.
Las glándulas maxilares en algunos grupos como clbranquiópodos que presentan caparazón reciben el nombre de glándulas cementarias=o del caparazón.
No es raro que en las fases juveniles de estos sea justo al revés)
En general, sólo se presenta uno de los dos pares de glánduklas pero en filocáridos, cefalocáridos y ostrácodos aparecen los dos pares.
  • Quelicerados:
  • Merostomata: aparecen hasta 4 pares de glándulas coxales asociadas a los segmentos II,II ,IV y V del prosoma. Desembocan en un único poro exc retor dela coxa del 5º par depatas.
  • Arácnidos: suele darse una reducción del nº de glánd.coxales, aunq en escorpiones aparecen hasta 4 o 5 pares.
Cuanto más evolucionados son estos animales cambian la excreción por glándulas a la llevada a cabo por `túbulos de malpigio que se ubican a la altura de su bolsa estercoral. Aunque estos tubos tienen funciones similares a la de los tubos de malpigio de hexápodos y miriápodos tienen distinto origen, los de arácnidos endodérmico.
En algunos grupos coexisten las glándulas coxales y los túbulos de malpigio; en otros, las primeras pasan a túbulos de malpigio conforme alcanzan su estado adulto.

Tubos de Malpigio

Tubos de Malpigio. Sistema de excrecion de animales que en general viven en medio terrestre. Van insertos entre mesenteron y proctodeo aunque tienen un origen ectodérmico. Son tubos normalmente negros y marcan esa diferencia. Son muy largos y se distribuyen por todo el cuerpo. Número variable, desde un par hasta 100-250 pares en algunos ortópteros.

Zona de actuación: tiene células especiales en los dos tercios distales, células en empalizada con salientes citoplásmicos marcados y es donde se realiza principalmente la limpieza o excreción de la hemolinfa, paso desde sangre a tubo de malpigio y se quedan ahí almacenadas en las células epiteliales mencionadas. El tercio proximal, las células epiteliales tienen unos cilios. En esta zona se produce una descarga de los productos de excreción. La luz del tubo de Malpigio se llena de los productos de excreción. Al mismo tiempo, en esta zona distal se produce una reabsorción de productos, como agua y algunos compuestos. Puede haber musculatura en el tubo de malpigio.

En la zona más distal entra ácido úrico en forma de sal (urato) y agua, que, junto con el dióxido de carbono, forman el carbonato ácido, que se reabsorberá en las zonas de células con cilios. El agua también se reabsorberá. Solo quedará el ácido úrico como producto de excreción nitrogenado.

Criptonefridios

Criptonefridios: situación que se da en algunos artrópodos que viven en ambientes muy xéricos, como la larva de Tenebrio. Los tubos de Malpigio se ponen en contacto con el intestino posterior (proctodeo) para aprovechar la poquísima agua que estos animales tienen en su alimento. Entonces el agua que pueda tener la hemolinfa está continuamente reciclándose y para eso utilizan los criptonefridios. El extremo distal de los tubos de Malpigio se unen al proctodeo y se recubre de una membrana que forma la cámara perirrectal. Todo lo que puede recuperar el intestino, que es donde se realiza una reabsorción de agua y de productos necesarios, entra en vez de en la hemolinfa en el tubo de Malpigio a través de la cámara perirrectal. La evolución de este órgano es que todo lo reaprovechable pase directamente al tubo de malpigio y no a la hemolinfa. Se da en algunos coleópteros (incluyendo sus larvas) y en algunas larvas. En lepidópteros, himenópteros y neurópteros en larvas.

También interviene en el proceso de evitar pérdidas de agua el que se pueda utilizar el agua metabólica (derivado del metabolismo de grasas y proteínas). Metabolizando una molécula de grasa se produce el doble de agua que metabolizando una proteína.

Normalmente los tegumentos de los artrópodos adaptados a medios muy xéricos están muy endurecidos para evitar pérdidas innecesarias de agua. También suelen proteger u ocultar las áreas respiratorias, ya que son áreas de tegumento muy fino para favorecer la respiración (en estas zonas se pueden producir pérdidas de agua). Suelen tener mecanismos de cierre para evitarlo.

Composición de la orina en los artrópodos

En general la orina de los artrópodos está compuesta por carbonatos, cloruros, sodios, potasio, magnesio, fosfatos (magnésico y cálcico) y sulfatos. Dependiendo del tipo de alimentación variarán las concentraciones. Mucho sulfato normalmente indica una alimentación hematófaga; mientras que mucha concentración de fosfatos (con degradación de lecitina) indican una alimentación a base de aminoácidos.

De los productos que tienen nitrógeno, el más famoso por su toxicidad es el amoníaco. En artrópodos se excreta principalmente en crustáceos y Merostomata (acuáticos ambos) y en menor medida en algunos insectos (como algunas larvas de dípteros). La excreción de amoníaco requiere mucho agua, por lo que el medio acuático es idóneo; este producto es fácil de producir.

Sin embargo, según nos acerquemos a medios con menos agua, se excreta urea. En artrópodos normalmente es muy pobre en la composición orina, no llegando ni al 10% de los productos nitrogenados en la excreción (como en algunos insectos). Ésta se caracteriza porque se excreta con agua disponible, no con un exceso (como en un medio acuático).

Cuando el producto nitrogenado se relaciona con un medio más xérico, se excreta ácido úrico. Aparece principalmente en la orina de los artrópodos terrestres, representando hasta un 100% de los productos nitrogenados. Típico de miriápodos y hexápodos.

Existe otro producto nitrogenado en ambientes xéricos, la guanina, que se da en quelicerados arácnidos terrestres.

Modelo de excreción de productos nitrogenados: son los más peligrosos para los animales. Proceden desde ácidos nucleicos por desaminación y de las proteínas. Hipoxantina, xantina y guanina muy típicas en aráctinis. Ácido úrico en miriápodos y hexápodos. Alantoína y ácido alantoicos en miriápodos y hexápodos. Urea y amoníaco muy poco. La forma de excrecion de un producto nitrogenado en ambientes terrestres es mejor la guanina porque es la que menos agua necesita.

El carbonato cálcico u oxalato cálcico (vienen del ácido oxálico) son productos que suelen aparecer mucho en la orina cuando el alimento tiene exceso de calcio. Se da en muchos insectos que se alimentan de plantas.

También se excretan pigmentos y ácido salicílico. Muchos de los pigmentos excretados se pueden recuperar y formar parte de la coloración de los artrópodos. Los colores llamativos que tienen muchos arácnidos son pigmentos recuperados desde la excreción, que se almacenan en células dando la coloración típica de la especie.

Excreción por células especiales

Ciertos tipos de células tienen, de forma general o circunstancial, excreción de productos de desecho o su acumulación (este último generalmente en todos los artrópodos):

  • Cuerpos grasos: grupos de células, trofocitos, que tapizan el cuerpo. Disposición de tipo metamérico y distribución un poco más irregular (habría una capa parietal debajo del tegumento del animal y puede haber otra capa alrededor del tubo digestivo, capa visceral). Los cuerpos grasos sintetizan y metabolizan hidratos de carbono, grasas y proteínas. El almacén de estos productos se usan para actividades diversas: actividad prolongada como el vuelo, muda, hibernación, producción de los huevos, pupación, etc.
  • Nefrocitos: masas de células que pueden ser polinucleadas y que a veces aparecen en masas sincitiales. Distribución dorsal acompañando al corazón (llamándose entonces pericárdicas) y otras en posición ventral que no tienen un nombre específico a excepción de algunos dípteros que se llaman células de Weissmann. Los nefrocitos almacenan partículas coloidales de gran peso molecuar, pigmentos, clorofila y proteínas. Está presente en los grandes grupos (crustáceos, miriápodos y hexápodos).
  • Oenocitos: son células grandes de origen epidérmico (entre 15 y 150 micrómetros de diámetro). Secretan lípidos principalmente para el proceso de la muda. También pueden intervenir en el metabolismo de la ecdisona. Distribución irregular y suelen estar en la base del tegumento.
  • Micetomas: células que albergan micetocitos (organismos simbiontes), que pueden ser protozoos, bacterias u hongos, que producen sustancias que intervienen en el metabolismo del alimento. Esto pasa en termitas isópteros y algunos coleópteros. Los isópteros no producen celulosa pero los necesitan para metabolizar la madera. Algunos coleópteros y hemípteros aleuródidos igual.
  • Glándulas labiales: tisanuros y colémbolos. Estos animales no tienen tubos de Malpigio, sino que tienen unas glándulas asociadas a sus segundas maxilas que actuarían como estructuras de excreción. En los colémbolos el intestino medio también tiene una actividad que se supone excretora, ya que este intestino acumula productos de desecho y se cambia periódicamente. Las glándulas labiales de ambos se homologarían en glańdulas antenales de crustáceos.
  • Órganos atrocíticos: masas de células. En crustáceos se llaman glándulas coxales. En cualquier caso, asociado a la base de los apéndices.

Sistema circulatorio

Se define como abierto o lagunar. Independimente del número de vasos que haya y de lo cerrado que pueda ser, siempre acaba la sangre libre en la cavidad general del cuerpo. Las divisiones de la cavidad general del cuerpo son 3 y están separadas por tejido conjuntivo de forma permeable:

  • Seno pericárdico (dorsal). Es el corazón.
  • Seno perivisceral (medio). Suele llevar el tubo digestivo, las gónadas y el sistema de excreción.
  • Seno perineural (ventral). Suele llevar como órganos el nervioso, que puede ser doble.

En general en todos ellos, presentan un corazón. Éste es un tubo que se suele situar en la parte dorsal del artrópodo y puede estar cerrado o no en su parte posterior. La sangre entra en el corazón por unas oquedades denominadas ostiolos. Suele haber un par de ostiolos por segmentos del corazón. Si éste ocupa tres segmentos, tres pares. Son aberturas pares situadas lateralmente y permiten entrada de sangre en el corazon pero no su salida. Los bordes de los ostiolos se cierran e impiden el retroceso, a modo de válvulas.

Normalmente se define que la luz del corazón y de los vasos procede del blastocele. Las paredes son mesodérmicas. El corazón da sangre hacia atrás y alante o solo hacia alante.

Canal y lagunas. La laguna es un espacio rodeado o restringido por tejido conjuntivo pero que es este tejido es laxo, permite el paso líquidos a través de ella. Los canales, el tejido conjuntivo que los rodea, es un tejido más denso o espeso y no permite el paso de sangre a su través. No tiene este pared propia y es lo que lo diferencia de vasos o arterias. Estos tres, canal laguna y vasos forman parte del circulatorio.

Modelos de sistema circulatorio en artrópodos

Lo que ocurre en medio acuático depende mucho del tipo de respiración. El sistema circulatorio desarrollado según el tipo de respiración. En medio acuático son las branquias y normalmente lo que implica es que el cirulatorio esté muy desarrollado con una gran cantidad de vasos. En medio terrestre es lo contrario. En este medio el sistema respiratorio es bastante eficaz, entra oxígeno y sale dióxido de carbono a través de los tejidos, por lo que el circulatorio está bastante poco desarrollado, con pocos vasos. En el acuático el sistema circulatorio SÍ transporta oxígeno y dióxido de carbono.

Existen dos modelos:

  • Sistema circulatorio de artrópodos acuáticos:
  • Isópodo. El corazón está situado en el abdomen, en la zona donde se encuentra la respiración. Éste suele tener 3-4 pares de ostiolos. Hacia delante sale una aorta cefálica o anterior. Tiene un gran desarrollo y llega hasta la parte más anterior irrigando el cerebro y los ojos. Suele presentar un órgano pulsátil en la parte anterior que ayuda al movimiento de la sangre, a modo de órgano contráctil. En esta parte anterior se forman un par de anillos periesofágicos que contactan con una aorta ventral. Del corazón también salen un par de arterias laterales que se ramifican con 4 pares de arterias laterales torácicas por todo el tórax del animal (segundo tagma) que irrigan principamente el tubo digestivo, hepatopáncreas y contactan con la arteria ventral. Ésta es subneural, debajo del sistema nervioso y recorre todo el cuerpo del animal. A esta contactan el arco aórtico anterior, los 4 pares de arterias torácicas y 3 arterias que salen directamente del corazón. Estos 7 irrigan a su vez por debajo los 7 pares de patas. 2 arterias laterales pleicas también salen, en la parte posterior. Se ramifican en 4 pares que irrigan los pleópodos. Estos apéndices son los que respiran. El último par de pleópodos se llaman urópodos y normalmente se asocian con el telson.
Una vez que la hemolinfa recorre todos estos tubos, la sangre queda en el seno ventral y tiene que ir a las branquias situadas en esos pleópodos. El endopodio de los pleópodos es la branquia. Por un lado, interno, circulará la sangre, y por el externo circula el agua. Esto conlleva el intercambio. La sangre para ser oxigenada debe pasar siempre por las branquias. Una vez oxigenada vuelve al corazón por 5 pares de canales llamados canales branquiopericárdicos. El corazón está inmerso en su seno, rodeado siempre de una cavidad a través de una membrana pericárdica. La sangre vuelve a esa cavidad.
  • Decápodo: el corazón está en el cefalotórax, ya que ahí se encuentran las branquias (no en el abdomen como los isópodos). Presentan una aorta anterior u oftálmica, que puede tener un órgano pulsátil. Dos arterias cefálicas irrigan toda la parte anterior. Suele haber un par de arterias laterales que salen del corazón, que irrigan el hepatopáncreas, gónadas e intestino. También una arteria posterior dorsal que va desde el corazón al final del abdomen. Toda esta arteria es la que da en cada uno de los segmentos del abdomen un par de troncos de arterias que irrigan todas las vísceras de la zona incluso llegando a la parte ventral. Arteria ventral, subneural y hay una conexión muy marcada desde corazón directa a ventral, llamada arteria esternal. El resto de arterias ventral se ramifican y contactan con la ventral.
Las branquias se desarrollan en los pereiópodos.
  • En otros grupos de crustáceos (como Notostraca, algunos cirrípedos y copépodos) no existe en verdadero sistema circulatorio, es decir, carecen de corazón y de los vasos sanguíneos asociados. La hemolinfa baña la cavidad general del cuerpo y se mueve por movimientos del intestino. Son animales de tamaño pequeño y su respiración se realiza a través del tegumento.
  • En algunos branquiópodos (como los cladóceros) y ostrácodos. Sólo tienen un corazón (no hay vasos) en el que la sangre entra y sale por alante y atrás. Algunos parásitos copépodos tienen un sistema circulatorio desarrollado incluso con sangre roja porque tienen hierro en hemoglobina. Lo normal sangre azul porque tienen cobre como metal asociado a la hemoglobina.
  • Quelicerado Merostomata. El corazón, cerrado por detrás, tiene hasta 8 pares de ostiolos, y está situado en el eje longitudinal. De este corazón sale una arteria anterior que se ramifica a la altura del estómago en dos arterias cefálicas que van hacia la parte ventral del cuerpo. Llegan ahí y forman un tronco sanguíneo que va a irrigar lo quelíceros, pedipalpos y parte anterior. La aorta anterior llega hasta el borde del prosoma y se bifurca a izquierda y derecha como arteria marginal rodeando el prosoma hasta su parte posterior. Del propio corazón salen 4 pares de arterias laterales que rápidamente forman una arteria coolateral. Ésta, con el par de arterias marginales, se ramifican profusamente. Las dos arterias colaterales continúan hacia atrás y se unen formando una arteria dorsal abdominal u opistosómica, que al llegar a la zona del telson, se dirige hacia abajo y contacta con la arteria ventral.
La sangre tiene que pasar a las branquias, en opistosoma. Los apéndices branquiales llevan la función natatoria y el portar las branquias, que son invaginacionoes-evaginaciones. Por fuera va el agua y por dentro los vasos.
  • Sistema circulatorio de artrópodos terrestres: El sistema circulatorio se desarrolla en general menos. Sistema circulatorio relacionado con respiración pulmonar.
  • Arañas. El corazón está sitaudo dorsalmente en el opistosoma y posee tres pares de ostiolos. Sale una aorta anterior que se dirige hacia el cerebro. Ésta se ramifica mucho y en la parte ventral se vuelven a unir originando un vaso ventral que se dirige hacia atrás y se conoce como arteria recurrente anterior (supraneural). Del corazón también salen hacia atrás y hacia los lados hasta 4 pares de arterias laterales (una posterior y tres laterales), que irrigan todo el opistosoma. La sangre, una vez liberada, debe pasar obligatoriamente por los pulmones (1 ó 2 pares). Aquí la sangre se oxigena y vuelve al seno pericárdico por un par de venas pulmonares (una por par). Los arácnidos respiran por pulmones.
  • Miriápodos. Tienen un corazón bastante grande que se distribuye por la mayor parte del cuerpo del animal, con un par de ostiolos por cada segmento. En la parte anterior desarrollan una aorta anterior y por detrás una aorta rectal. En la aorta anterior suelen tener un órgano pulsátil para ayudar a mover la sangre desde el corazón. Hay un arco aórtico que comunica la aorta anterior con una arteria ventral supraneural. De cada segmento del corazón hay un par de arterias laterales. De cada segmento de la arteria supraneural también hay un par de arterias laterales para los apéndices. Es un sistema circulatorio relativamente desarrollado, y esto es así porque el sistema respiratorio es muy pobre o pequeño. Suelen respirar a través del tegumento y el sistema traqueal está poco desarrollado. Sin embargo, lo normal en el medio terrestre y en animales con respiración traqueal (que son quelicerados, pseudoescorpiones, opiliones, solifugos y algunas arañas; en miriápodos sobre todo quilópodos; en general los hexápodos). En estos grupos el sistema circulatorio está más reducido.
El corazón en cucaracha están a lo largo de todo el abdomen. En Gryllotalpa gryllotalpa igual que cucaracha. El corazón en todo el abdomen en posición dorsal con un par de ostiolos en cada segmento.
No es raro que aparezca una musculatura especializada, que son músculos alares, y éstos mantienen una determinada forma en el corazon y ayudan en parte a su contracción y a su sístole-diástole. Sobre todo mantienen el corazón en su posición. Aparecen en cada uno de los segmentos.
Además de los ostiolos normales (llamados ostiolos incurrentes). Cuando comienza diástole se abre el ostiolo. En sístole están cerrado. Permiten entrada sangre y no salida. También hay otros ostiolos conocidos como excurrentes, y ocurre solo en algunos grupos de hexápodos. Es un saliente u oquedad, que tienen algunos segmentos del corazón y que están taponadas por unas células espongiformes que actún como válvulas. Estas células son multinucleadas y permiten la salida de la sangre en sístole. Cuando se contrae el corazón pierde parte de la sangre de la hemolinfa. Existen poco pero solo en algunos grupos de hexápodos.
Los vasos segmentarios serían no solo una válvula que permite la salida sangre, sino que también en varios segmentos de corazón hay un verdadero tubo, y se abre hasta el seno pericárdico. Aparece en algunos segmentos y van a llevar sangre al tejido graso, situado alrededor de los vasos segmentarios. Los vasos llevan sangre directamente del corazón a los cuerpos grasos. Éstos tienen células que a veces se comportan como hemocitos, y viceversa. Está en cucaracha pero no en grillotalpa.
Órganos pulsátiles, ayudan al movimiento hemolinfa. Vemos el modelo situado en la base de las alas. Es una especie de dilatacion de la aorta, y lo que hace aquí es extraer de la sangre que ya está en el interior del ala (lámina ectodérmica con canales, muy fino). El órgano plsátil de la base del ala extrae la sangre. Puede haber en la base de las antenas o en las patas, y lo que hace es meter la sanre en el apéndice.

Hemolinfa en artrópodos

Está compuesta por diversos tipos de células, aunque los autores no se ponen de acuerdo en los tipos. Veremos las células generalistas de Chapman (1969).

  • Iones: sodio, potasio, magnesio y calcio.
  • Ácidos: cloruro, sulfuro, sulfúrico, clorhídrico
  • Azúcares: glucosa, fructosa, maltosa y trehalosa (habitual en hexápodos).
  • Lípidos.
  • Proteínas: aminoácidos, destacando histidina, ácido glutámico, ácido aspártico y alanina (en crustáceos). En hexápodos destacan la glicina, leucina y prolina. Hay algunas proteínas que son cromoproteínas, como la hemoglobina (es la principal, y está en quironómidos), clorocluorina y hemeritrina. (los tres llevan hierro). Frecuente es también la hemocianina (en Merostomata), que lleva cobre dando sangre de color azul.
  • También pigmentos, productos nitrogenados.
Todos estos vistos se necesitan para homeostasis, junto con agua.
  • Células: proceden del mesodermo embrionario. Pueden aparecer órganos hematopoyéticos, que son acúmulos de células junto al corazón o junto a la base de los apéndices que producen células sanguíneas. 40-50.000 células por milímetro cúbico en algunos crustáceos, como Carcinus maena, antes de la muda. Después de la muda puede bajar a 10.000. En algunos insectos, como las polillas, puede haber 6-7.000 hemocitos por milímetro cúbico. Sube a los 10.000 durante la muda.
  • Agranulocitos. Tienen un gran núcleo y poco citoplasma. En general son hialinas. Actúan como ameboides o fagocitoides. Lo normal es que sean transportadoras de enzimas y para la coagulación de la sangre.
  • Granulocitos. Células con núcleo pequeño y un citoplasma grande, que permite la presencia de muchas vacuolas. Almacenan y transportan alimento y sintetizan productos variados como los pigmentos por ejemplo.
  • Laberidocitos. Aparecen principalmente en el proceso de la muda. Algunos autores la llaman células de la muda. Por un lado pueden segregar quitina. En crustáceos y hexápodos segregan productos de la muda pero no quitina. Cuando no hay muda desaparecen.
  • Coagulocitos. Los productos de su citoplasma coagulan la sangre. Secretan coagulina.
  • Las cuatro anteriores son las más generalistas. Otras células son: Prohemocito, Oenocitoide, Cistocito, Esférulo, Adipohemocito
  • Células especiales: detectado en hexápodos y crustáceos los teratocitos, son células grandes que actúan como reserva de alimento para el animal. Se ven mucho en parásitos. Algunos en primera fase de su vida la utilizan como alimento.

Funciones hemolinfa

  • Transporte de alimento, enzimas, hormonas.
  • Fagocitosis y encapsulamiento.
  • Coagulación, solo con líquido, solo con células, mezcla de ambos a la vez.
  • Activación de las glándulas endocrinas.
  • Formación de tejido graso.
  • Formación de tejido conectivo.

Sistema respiratorio

Es un sistema antiguo en el tiempo, porque incorpora oxígeno para el metabolismo celular. Todos los animales tienen este metabolismo, y normalmente aerobio. La respiración normalmente se produce de dos formas:

  • Respiración a través del tegumento: no necesita ningún órgano concreto.
  • Respiración a través de órganos respiratorios: con estructuras especializadas.

3 características principales:

  • El origen de ambos es ectodérmico y tiene mucha relación con el medio ambiente. En general se puede decir que:
  • en el medio acuático el sistema de respiración se denomina BRANQUIA
  • en el medio terrestre existen dos modelos diferenciados: PULMÓN Y TRÁQUEA. El pulmón se diferencia tráquea porque suelen ser cavidades donde se realiza la respiración, mientras que las tráqueas son tubos. En ambos casos son invaginaciones del ectodermo y tienen problemas de desecación por esto están invaginadas.
La branquia es una evaginación del ectodermo. Esto pasa en el medio acuático porque no existe el problema de la desecación, por lo que la estructura respiratoria no necesita protegerse.
  • Un sistema respiratorio tiene que tener la mayor superficie posible, ya que mayor será la capacidad de intercambio de gases, y por otro lado que las paredes sean muy delgadas para que el intercambio de los gases sea el adecuado.
  • Debe haber renovación del medio, es la tercera característica. Se conseguiría un aire viciado. La renovación es importante para que siempre haya fuente de oxígeno.

Tanto branquias como pulmón necesitan de la hemolinfa para el transporte de los gases por el interior del organismo. En el sistema traqueal la hemolinfa no transporta los gases respiratorios.

Sistema de respiración a través del tegumento

Se presenta en casi todos los artrópodos de pequeño tamaño, incluso si tienen órganos respiratorios concretos. La estructura de la cutícula permite alinearse a la cera y se gira para permitir la entrada del oxígeno y salida de dióxido de carbono. Copépodos, cirrípedos, ostrácodos (todos los adultos) Las larvas todas respiración cutánea; las larvas y ninfas hasta que adquieren adultez tienen respiración cutánea. Incluso pasa que hay grupos como los isópodos, que aunque tienen órganos especializados, también lo hacen por el tegumento, representando hasta el 50%.

Sistema de respiración acuático: Branquias

Normalmente es una evaginación ectodérmica, que siempre que esté humedecida puede realizar la actividad respiratoria, aunque esté en el aire. En general, las branquias más sencillas son las de los epipoditos (saliente de los apéndices locomotores birrámeos, exito) o de las piezas bucales.

  • Branquiópodos: el apéndice locomotor de Conchostraca y ostrácodos. La respiración se produce por el movimiento normal de los apéndices, que son aprovechadas tanto para la alimentación como para la respiración.
  • Malacostráceos, las branquias son más complejas y suelen aparecer en la cámara branquial. Las branquias adquieren una forma más o menos longitudinal y normalmente se sustentan en un eje central un poco esclerotizado. Este eje central normalmente se ramifica de distinta forma:
  • Filobranquiados. Ramificación doble, pero sencilla. Los tubos interiores son para vasos sanguíneas y nervios.
  • Tricobranquiados. El eje central tiene digitaciones variadas pero también sencillas.
  • Dendrobranquiados. Sobre el eje central hay solo dos ramificaciones, una izquierda y otra derecha. Cada ramificación a su vez se ramifica profusamente, dando aspecto arborescente.
Superficie mayor de filobranquiados a dendrobranquiados. Según el tipo de branquias, McLaughim clasifica a los malacostráceos, es lo visto.
Posición de las branquias en los malacostráceos. En general, no es raro que aparezcan grupos que presenten una cámara que proteja a las branquias, el branquiosteguito. En sección transversal de un cangrejo. Los nombres que reciben las branquias están asociadas a la posición en el cuerpo:
  • Podobranquias: asociadas a la coxa.
  • Mastigobranquias: asociadas a la coxa.
  • Artrobranquias: en la membrana de articulación, entre el apéndice locomotor y el cuerpo.
  • Pleurobranquias: en relación a la pared del cuerpo o pleura.
No todos se ajustan a este modelo, como las especies litorales, que parte de su vida la pasan fuera del agua. Aquí puede haber un endurecimiento de las branquias, para que no se “caigan” en el medio aéreo y sean útiles. Por otro lado se suelen dar adaptaciones para que el agua se mantenga en la cámara branquial a través del cierre del branquiosteguito. Durante la bajamar pueden respirar el oxígeno del agua que tienen dentro de la cámara branquial.
Ventilación: entra y sale agua gracias al escafognatito, que produce la corriente branquial. Otras veces hay otros apéndices asociados.
Adaptaciones: tienen una gran variedad. Vemos dos:
  • Los que viven en medio terrestre: Birgus, Coenobita, Isopodos. B y C son los grandes cangrejos cocoteros. Lo que hacen los dos primeros, las branquias se han reducido mucho y aparecen como salientes en la cámara branquial, que cuelgan. Actúan recogiendo oxígeno del aire siempre y cuando estén húmedas. Actuaría entonces como una cámara pulmonar o pulmón porque cogen oxígeno del aire. En isópodos pasan al medio terrestre y lo hacen es mantener branquias normales pero que humedecen de alguna forma para que la branquia puede seguir funcionando como tal. Viven en medio terrestre con branquias. La cara interna del endopodio tiene unas ditigaciones. El exopodio cubre al endopodio y lo protege. Modificación de algunos isópodos: pseudotráqueas: son sistemas de respiración donde las brnquias han desaparecido, y en el exopodio de los pleópodos aparecen unas digitaciones muy marcadas. EXOPODIO EN LOS QUE NO TIENEN BRANQUIAS Y ENDOPODIO EN LOS QUE TIENEN BRANQUIAS.
En muchos crustáceos los pleópodos aparecen como estructuras respiratoria. Las branquias aparecen ahí. Viene después de branquiosteguito.
Normalmente el número de branquias que suelen tener los crustáceos va disminuyendo desde acuático-semiacuáticos-terrestres. En algunos grupos llegan a desaparecer y aparecen las pseudotráqueas.
  • Quelicerados acuáticos – Merostomata. Tienen una respiración branquial. Éstas se situán en los apéndices del opistosoma. Hay 6 pares en opistosoma y son birrámeos. Por detrás de los apéndices laminares birrámeos aparecen las branquias (hasta 150 láminas) que se pliegan por la cara interna del apéndice birrámeo. En el movimento normal de locomoción en el agua, por fuera se mueve el agua y por dentro se mueve la hemolinfa. En el movimiento hacia delante de las apéndices la hemolinfa entra dentro del apéndice, y en el movimiento de remoción o hacia atrás, la sangre sale de las branquias. Este es el método de ventilación. El primer par de apendices opistosomales son los opérculos genitales, y tapan al resto de apéndices protegiéndolos. El resto de apéndices, en su medio tienen una S. 5 pares, el primero no, llevan branquias asociadas a la respiración. La ventilación se hace siempre con el movimiento de los apéndices. Este movimiento también sirve para la alimentación, son corrientes de alimentación-locomoción-respiración.

Sistema de respiración terrestre: Pulmones

EL pulmón es una estructura ectodérmica para la respiración con forma más o menos de bolsa o cavidad. Está presenta en los quelicerados terrestres típicos: escorpiones, uropígidos, amblipígidos, palpígrados, algunas arañas (otras tienen pulmones y tráqueas, otras solo tráqueas) Se supone que derivan de branquias foliáceas (por ejemplo de Merostomata) pero que se ocultan dentro del cuerpo para evitar el problema de la evaporación y desecación.

Es una cavidad que por un lado tiene láminas en forma de hojas de un libro, y por otro lado se abre al exterior a través de un poro (estigma). El intercambio gaseoso se realiza por difusión: las diferencias de presión del oxígeno en el aire y la hemolinfa produce el intercambio. Algunas veces pueden llevar musculatura asociada que ayude al movimiento de espiración (presión del atrio o cavidad para sacar el aire). La inspiración se hace de forma pasiva, por relajación de la musculatura (cuando existe) y si no solo por difusión.

El número de pares de pulmones es máximo en los escorpiones (con 4 pares). En arañas suele haber un par de pulmones (con sus estigmas) o dos pares. Existen laminillas que unen las hojas del pulmón para evitar su colapso (se llaman trabéculas).

Sistema de respiración terrestre: Tráqueas

Las tráqueas tienen origen ectodérmico a partir de invaginaciones en forma de tubo. Desarrollo variado, desde tubos simples y cortos en su desarrollo, a tubos largos, tubos que se ramifican y tubos que se anastomosan. En general formado por dos estructuras: ectodermo (tráquea) y traqueoblastos (originan la traqueola, que es una tráquea pequeña, fina, las ramificaciones más delgadas). Normalmente la tráquea esta recubierta internamente por una capa conocida como intina: tegumento que se engrosa y forma los tainidios (da aspecto anillado del interior). Las traqueolas no tienen tainidios.

La distribución de las tráqueas normalmente va en relación a los senos. Hay un tronco dorsal (pericárdico), uno lateral (perivisceral) y un tronco ventral (perineural). Las tráqueas se distribuyen por todo el cuerpo.

A partir de los estigmas, y por unión de las tráqueas se da un gran tubo traqueolar, luego se van ramificando a las distintas partes del cuerpo. Los estigmas laterales son los más desarrollados y se ramifican en el sistema visceral. Hay solo un par de estigmas laterales que se ramifican hacia arriba (corazón) y hacia abajo, también para la parte visceral.

No es raro que en los grupos más desarrollados, como hexápodos, aparezcan sacos aéreos. La ventaja es que da mayor capacidad de respiración del sistema; da flotación. Servirían como zonas de presión local para el movimiento del animal.

Los estigmas respiratorios son de forma muy variada:

  • Estigma sencillo: ojal. Pequeña cavidad o abertura en el cuerpo sin nada más asociado. El problema de estos simples es que el aire entra y se escapa de ellos sin control.

Hay un sistema de cierre asociado a una musculatura. Que tenga el espiráculo con una especie de setas internas para evitar la entrada de suciedad o agua. Evitan la evaporación.

Normalmente la ventilación se realiza por 3 tipos de movimientos principales:

  • Difusión: el aire entra y sale por diferencias de presión de los gases (oxígeno, co2, etc)
  • Telescopaje: acortamiento/alargamiento. Ayuda al movimiento del aire en el sistema traqueal.
  • Dorso-ventral: aplastamiento/desaplastamiento. Lo hacen los insectos cuando vuelan (los tergos y esternos se acortan).
  • Contracción de las tráqueas per se. En algunas larvas de dípteros.

Las necesidades de oxígeno en un insecto en reposo está entre 0,6 – 3 litros oxígeno por kilogramo y por hora. En vuelo está entre 15 y 180 litros.

Problemas con los estigmas respiratorios:

  • Evaporación: pérdida de agua a través de tráqueas. Algunas especies ponen los estigmas crípticos, como oribátidos, los tienen ocultos para evitar la evaporación. También hay especies de hábitos nocturnos y evitar el calor y temperatura diurna. También tendría vivir en medios húmedos. También hay una reducción en el número de estigmas. También hay sistemas respiratorios cerrados (es un sistema traqueal sin estigmas, y cuando esto sucede la respiración sucede a través del tegumento, y el sistema traqueal lo distribuye). También hay adaptaciones acuáticos que las trataremos a continuación.

La ventilación también va asociada a la musculatura. La espiración va siempre asociada a los movimientos musculares. La inspiración se hace por la elasticidad del tegumento, la vuelta a su estado inicial una vez se ha contraído la musculatura.

Sistema respiratorio en el medio acuático proveniente del medio aéreo

Hay sistema traqueal de respiración. Un ángulo de contacto pequeño entre fase líquido y sólido es una estructura hidrófila. Cuando el ángulo es grande, las moléculas de líquido cuando tocan el sólido dan un ángulo grande, dando estructura hidrófoba. Adaptaciones al medio acuático según cojan aire del aire o agua:

  • Oxígeno se obtiene del aire: estructuras hidrófugas. Larva de Eristalis tiene el extremo del abdomen muy largo que puede alargarlo hasta la superficie, y con un conjunto de setas asociado a ese estigma coge el aire.
  • Pelo hidrófugo.
  • Bomba o campana de aire: cogen una burbuja de aire y la suelen situar debajo de los élitros o en el esterno del tórax (en hemípteros) y se la llevan dentro. Estas burbujas de aire se sitúan siempre sobre espiráculos. La composición del oxígeno del nitrógeno y oxígeno en el aire permite el intercambio un poco más de tiempo. Cuando se vicia vuelve a subir.
  • Aerénquima plantas. Mansonia tiene algunos dientes asociados a la parte terminal del abdomen, y el extremo de este abdomen hace una herida en los tallos de plantas acuáticas para coger el aire que llevan dentro la planta.
  • Oxígeno se obtiene del agua.
  • Tráqueas branquiales.
  • Tráqueas rectales.
  • Plastron respiratorio.

Obtención de oxígeno desde el agua

Las proporciones en el agua y en el aire de oxígeno y nitrógeno son distintos. En el aire, la proporción de oxígeno es 21% y N2 un 79%; en agua 33 64 respectivamente. Existen tres tipos de modelo:

  • Tráquea branquial. Son expansiones laminares del cuerpo que por dentro tienen desarrollo traqueal. El oxígeno entra a través del tegumento de la estructura difundiéndose desde el mismo agua. Actuaría como una branquia. Las diferencias de composición de oxígeno aire-agua permite que ese flujo sea relativamente constante. En grupos pequeños, plecópteros, odonatos... también sucede en alguna fase de desarrollo del animal.
  • Tráquea rectal. Es algo similar pero no tan eficiente. Lo que sucede es que puede existir en la luz del recto prolongaciones del sistema traqueal. El animal, contrayendo y dilatando el abdomen, entra agua por el ano al interior del recto y sale. Normalmente suelen cerrar con algún diafragma, a la altura del 5-6 segmento abdominal.
  • Plastron respiratorio. Se basa en que hay algunos artrópodos que de por vida, pueden respirar el oxígeno del agua directamente. Se hace a través del plastron, que es un grupo de setas que decoran el tegumento el animal en zonas específicas normalmente en las zonas de estigma. Las setas protegen la entrada a la tráquea. Alrededor de los estigmas hay setas hidrófugas y con sus extremos distales curvados ( 2 millones y medios de setas por mm cuadrado), y que pueden aguantar hasta 4 atm de presión. Cogen aire a lo largo de su plastron respiratorio y se sumergen. El plastron actúa como una agalla, y se produce intercambio de oxígeno y dióxido de carbono con el agua. No necesita renovarse a lo largo del tiempo. El mejor conocido es el género hemíptero Aphelocheirus. Algunos coleópteros, como Hydrophilus y Elmis. Hydrophilus tienen macroplastron, que son setas de mayor longitud que el resto. Los endoparásitos están casi siempre rodeados de líquido y la forma que tienen de conseguir el oxígeno. La respiración puede ser totalmente cuticular. El endoparásito puede comuniarse con el exterior a través de un pedicelo. Este pedicelo puede estar en contacto con el sistema traqueal del hospedante. Otro tipo, el parásito se pone en una salida del sistema traqueal del hospedante. Suelen tener varias garras para sujetarse al hospedador.

Sistema nervioso

Diagrama básico de una neurona.

Tiene origen ectodérmico y su desarrollo es variable. En general, su forma natural es escaleriforme con una masa supraesofágica y un par de ganglios por segmento unidos por comisuras horizontales y comisuras longitudinales. El cerebro está situado por delante de la boca y el cordón longitudinal por detrás.

Suele haber un sistema estomogástrico (simpático o visceral). La base del sistema nervioso son las neuronas, que suelen tener un cuerpo dilatado con un núcleo grande (pericarion o soma), una prolongación más larga (axón) y unas terminaciones pequeñas que reciben infromación (dendritas).

Tipos de neuronas en artrópodos según su polaridad:

  • Neurona monopolar: en forma de T, axón y dendrita tienen un punto de origen común.
  • Neurona bipolar: el axón y la dendrita tienen orígenes opuestos.
  • Neurona multipolar: varios axones que pueden recibir o mandar información. Este último modelo es raro en artrópodos.

Tipos de neuronas según su función:

  • Neuronas sensitivas (aferente): normalmente más próximas al tegumento para recibir información del medio ambiente.
  • Neuronas motoras (eferente): las que mandan la información o respuesta que la neurona sensorial ha recibido.
  • Neuronas de asociación: comunican un modelo con otro.

Por encima del nivel neuronal nos encontramos con los centros de asociación (ganglios). Éstos son masas de células nerviosas donde normalmente se dispone el cuerpo de las neuronas por fuera (corteza) y el neuropilo (conjunto de dendritas y axones de las neuronas sensoriales y motoras, más las neuronas de asociación) por dentro.

En general, las células nerviosas y los ganglios están protegidos por unas células de protección (o gliales). Aquí están:

  • Las que protegen a los cuerpos celulares (células satélites neurales).
  • Las que protegen a las dendritas y axones (células satélite de las fibras nerviosas).
  • Las células capsulares, por fuera de las dos anteriores produciendo una lámina externa llamada neurilema que es la capa más externa de protección: formada por una red de tejido conjuntivo con mucopolisacáridos alrededor de ella.

A partir de los ganglios se producen los nervios, que son grupos de células nerviosas: que suelen llevar axones sensitivos dorsalmente y motores ventralmente.

Sistema nervioso central: cerebro + cordón longitudinal. Aparte está el estomogástrico que inerva el tubo digestivo.

Sistema nervioso de insectos
P: Protocerebro. D: Deutocerebro. T: Tritocerebro. G: Ganglio subesofágico. CV: Cordón nervioso ventral.

Cerebro hexápodo: Masa supraesofágica. El ganglio frontal es del estomogástrico, y está situado entre el cerebro y esófago. No es raro que de los primeros segmentos situados por detrás de la boca, se unan y se fusionen dando lugar a la masa subesofágica (3 unidos en miriápodos trignatos e insectos). Hay grupos que hasta 6 (en algunos crustáceos malacostráceos, porque hasta 3 pares de patas se dedican a la alimentación, son los maxilípedos), relacionados con los apéndices del animal.

El sistema endocrino está relacionado con el nervioso. Cuerpo cardíaco (corpora cardiaca) al lado de la aorta y cuerpos alados (corpora allata) son parte del sistema endocrino.

El cerebro (o masa supraesofágica), cuanto más grande, mayor número de neuronas y más capacidad de almacenar información. Formado normalmente por tres pares de ganglios, normalmente de los 3 primeros segmentos del cuerpo: protocerebro (muy desarrollado comparado con los otros), deutocerebro y tritocerebro respectivamente (primero, segundo, tercero). Los quelicerados carecen de ese segundo segmento, por lo que no tienen deuterocerebro. Lóbulos ópticos desarrollados por la presencia de ojos compuestos (los que no tienen ojos compuestos los lóbulos ópticos están menos desarrollados).

  • Protocerebro (primer par de ganglios): es donde hay mas centros de asociación. Es donde se supone que se desarrollan los fenómenos más complejos, incluyendo comportamiento y aprendizaje. Como estructura, está primer los pars intercerebral (grupo de células nerviosas que están situadas en el centro del cerebro, a ambos lados de su línea media). De esta zona se originan los nervios hacia los ojos simples. Normalmente los pars interconexionan con el puente protecerebral (siguiente grupo de neuronas) y luego emite células nerviosas que se sobrecruzan y salen hacia los cuerpos cardíacos). Normalmente son neuronas sencillas, pero también neuronas que son neurosecretoras.
Por debajo de pars intercerebral está el puente protocerebral (segundo grupo de neuronas). Su actividad es conectarse a los lóbulos ópticos.
Debajo está el cuerpo central: normalmente se comunica con los neuropilos y a la cadena ventral. Quizás los más complejos son los cuerpos pedunculados, situados a ambos lados de los anteriores y son pares. Tienen forma de seta, la parte dorsal más abondada, cáliz, luego tallo. Hay otros tres centros de asociación, lóbulos ópticos (aunque solo en aquellos con ojos compuestos). Los lóbulos ópticos son dos prolongaciones laterales, y se desarrollan los centros nerviosos que reciben la información de los fotorreceptores. Los centros de asociación que tienen son de fuera a dentro: lámina ganglionar, médula externa, médula interna. Cada uno de estos contactan unos con otros por quiasmas (externo e interno, el externo une lámina con médula externa y el interno ambas médulas). Esto solo sucede cuando hay ojos compuestos (hexápodos y crustáceos seguro, y luego hay cosas medias, como algunos miriápodos y merostomata). Otros crustáceos y hexápodos con ojos menos desarrollado y el resto de grupos, no tienen lóbulos ópticos desarrollados en el protocerebro.
  • Deutocerebro (segundo par de ganglios). Los centros de asociación inervan principalmente las antenas (nervios antenales). Son las antenas (miriápodos y hexápodos y anténulas de crustáceos). Los nervios antenales inervan antenas de miriápodos y hexápodos y anténulas de crustáceos. Este deutocerebro tambien tiene un complejo olfativo-globular, e interpreta la información que recibe de las antenas, principalmente quimiosensible. Tienen una comisura transversa.
  • Tritocerebro (tercer par de ganglios): tiene un par de centros de asociación que va a inervar específicamente el labro y las segundas antenas de crustáceos. Su comisura es postesofágica. Esto se explica porque está debajo tubo digestivo, porque evolutivamente este par de ganglios no se ha incorporado al cerebro en su plenitud.

La cadena ventral: se define como la presencia de un par de ganglios nerviosos por cada uno de los segmentos de que esté formado el cuerpo del animal. En general en la cadena ventral se suele distinguir los ganglios más anteriores que inervan los apéndices de la alimentación (masa subesofágica). El primer par de ganglios inerva las mandíbulas, el segundo par las primeras maxilas, y el tercer par las maxilas 2. El resto de los cadena ventral depende del número de segmentos. En general se define como un sistema nervioso de tipo escaleriforme (cada segmento un par de ganglios, centros de asociación, unidos por comisura transveras y unidos hacia atrás y alante por los conjuntivos de la comisura longitudinal). De cada uno de los pares, salen cierto número de nervios (hasta 6 pares), que inervan cada uno de los segmentos respectivos, a los apéndices, musculatura, etc. la parte más dorsal salen los nervios motores y en la más ventral saldrían los nervios sensitivos. Las neuronas de asociación adquieren un desarrollo especial (neuronas de asociación tautómeras, heterómeras y hekaterómeras). Se da el fenómeno en la cadena ventral de coalescencia: fusión de los ganglios nerviosos. Las fases son:

  • Desaparición de la comisura transversa, por lo que los ganglios están fusionados en línea media.
  • Desaparición de los conectivos longitudinales, y que hubiesen varios pares de gnaglios conectados entre sí. Esto se distingue conociendo metamería de los animales.
  • Una única masa nerviosa en la cadena ventral.

Estos pasos son muy variados, y a veces se pueden dar en un mismo orden de artrópodos, como en los dípteros.

Células musculares polineurales: la mayor parte de las fibras musculares aisladas de los músculos de los artrópodos están inervadas por más de una neurona motora, patrón que se designa con el nombre de inervación polineuronal.

Sistema estomogástrico

También conocido como sistema simpático o visceral. Inerva especialmente el tubo digestivo. Éste se origina conectándose con el tritocerebro. A partir de este hay un par de nervios que se reúnen y forman el ganglio frontal, situado por delante del cerebro y por encima del tubo digestivo. De este ganglio frontal suele inervarse el clípeo, parte de la faringe y las glándulas salivales. Produce un nervio hacia atrás, nervio recurrente, originando otro ganglio, hipocerebral (situado por detrás del cerebro, e inerva el estomodeo y contacta sobre todo con los corpora cardiaca y a través de estos con los corpora allata). También se origina el ganglio ventricular, último ganglio que se conoce del sistema estomogástrico, situado en el límite entre el estomodeo y el mesenteron. Inerva el intestino medio.

Además del tubo digestivo, el sistema estomogástrico puede inervar también las gónadas y la aorta. El ganglio frontal en crustáceos se llama esofágico y el ganglio ventricular se llama ingluvial.

A las 3 glándulas (frontal, hipocerebral y ventricular) se les conoce como estomogástrico esofágico o ventral. A veces el estomogástrico tiene uno ventral, que cada par de ganglios cadena ventral tiene un nervio único que se bifurca en dos a izuie dere, y a este nervio forma parte del sistema estomogástrico ventral, que inerva específicamente la zona de los espiráculos y los estigmas respiratorios y a veces de los órganos neurosecretores. Algunos definen un estomogástrico caudal, relacionado con el último par, aunque los autores están en debate.

Diversidad en los grandes grupos

  • Quelicerados Merostomata: el sistema nervioso es complejo. A pesar de ser un fósil viviente, tiene un alto grado de coalescencia en su sistema nervioso. Aparece un anillo periesofágico. El tubo digestivo, empieza en boca, va hacia la parte anterior y luego hacia atrás. En el anillo está el cerebro, toda la cadena ventral del prosoma y un primer par de ganglios de opistosoma. En relación con la tagmatización: el cerebro (PT, no hay D), la cadena ventral y primer par de opistosoma representa 5 segmentos+1 (1-5 pares patas, quilarios y opérculos genitales, en conjunto 7 pares de ganglios fusionados). La parte anterior del anillo el cerebro y la parte posterior el resto. En la cadena ventral hay 4 pares de ganglios no fusionados en opistosoma. En la parte anterior del anillo salen los nervios de los quelíceros.
  • Quelicerados Arácnidos: hay una secuencia en los distintos órdenes de la coalescencia de la cadena ventral. En arácnidos, de más escaleriforme (más primitivo) a más coalescencia (más moderno): escorpión, solífugo, palpígrado y opilión (en este orden).
  • Escorpión: cerebro (supraesofágico) y el resto subesofágico. El prosoma de un escorpión tiene PROTO Y TRITO, de masa subesofágica pedipalpos, 4 pares de patas locomotoras). El mesosoma tiene 7 segmentos, pero hay 4 ganglios. En metasoma 5 segmentos, pero 4 ganglios, el último ganglio es doble.
  • Solífugo: dilatación en cadena ventral.
  • Palpigrado:
  • Opilión y araña: sistema nervioso es una única masa nerviosa por debajo de cerebro, con cerebro en parte anterior, con nervios ocelares muy desarrollados
  • Miriápodos: desarrollo muy primitivo de sistema nervioso. Escaleriforme pero sin comisuras transversales. Par de ganglios por segmento. Hay conectivos longitudinales. La masa subesofágica está un poco separada y no hay conectivo longitudinal. Cerebro: PDT. Masa subesofágica: dos modelos (di, trignato): en dignata mandíbula más gnatoquilarios (dos pares ganglios), en trignatas mandíbula, mx1 y mx2. (tres pares) pero no hay conectivos longitudinales.
  • Crustáceos: se complica porque segmentación y tagmatizaión más complicada. Se da el fenómeno de coalescencia de forma muy variada. Tanto en entomostráceos (más primitivos) se dan fenómenos de coalescencia, y en malacostráceos ambos, coalesc y primitivismo. El sistema nervioso es muy variado.
  • Copépodo: está el cerebro PDT; masa subesofágica :md mx1 mx2 y hasta 2 pares maxilípedos. En cadena ventral, para el tórax (4-5 segmentos( y abdomen (4 segmentos).
  • Ostrácodos: cerebro PDT; masa subesofágica: md mx1; cadena ventral de 1-3 segmentos torácicos.
  • Cirrípedos: similar copépodos
  • Malacostráceo decápodo: tiene coalescencia relativa. Cerebro PDT; masa subesofágica: md hasta mxp3 (hasta 6pares de ganglios fusionados); cadena ventral hay 5 pares de ganglios separados. Hay una oquedad entre 4 y 5 par de ganglios para que pase aorta external; no hay ninguno fusionado. En el abdomen hay 6 pares de ganglios, que se corresponden con los 6 segmentos del abdomen.
  • Cangrejo braquiura. Cerebro PDT; cadena ventral única, y fusionada.
  • Anostraca: escaleriforme. Es un entomostráceo típico.
  • Isópodo: malacostráceo
  • Hexápodo. Mucha variedad. Cerebro PDT; masa subesofágica: md mx1 mx2(o labio); cadena ventral, que lo más primitivo (3 pares de ganglios para tórax y 11 pares de ganglios para abdomen).

INTRODUCCIÓN SISTEMA NERVIOSO: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: CEREBRO Y CADENA NERVIOSA SISTEMA ESTOMOGÁSTRICO DIVERSIDAD EN LOS GRANDES GRUPOS SISTEMA ENDOCRINO: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN. LO QUE VEMOS HOY

Sistema endocrino

El sistema endocrino se define como un grupo de células nerviosas y órganos cuya actividad es la secreción de hormonas, y se encuentra en casi todos los artrópodos. La diferencia con el sistema nervioso es que éste produce sustancias para la transmisión de una corriente eléctrica. El sistema endocrino produce hormonas, sustancia de secreción, e intervienen en muchos mecanismos fisiológicos del cuerpo.

Los órganos se denominan órganos neurohemales y tienen la capacidad de almacenar y producir o solo almacenar hormonas. Son muy variados:

  • En los más sencillos, las hormonas se almacenan entre neurilema y células gliales.
  • En los más complicados se almacenan en células de asociación.

Siempre hay senos sanguíneos cerca. Más raro es que se produzca y se vierta directamente sobre el órgano en el que va a actuar. Lo normal es que primero viaje por la sangre y luego llegue al órgano diana.

  • Quelicerados merostomata. Solo se sabe que hay células nerviosas con actividad neurosecretora en el anillo periesofágico y en la cadena ventral.
  • Quelicerados arácnidos. Es bastante complejo, por un lado hay células sueltas en el protocerebro y en el tritocerebro; luego hay un sistema retrocerebral, órganos de Schneider (I y II). Éstos organos están irrigados desde el tritocerebro y también desde la faringe. En el caso de I son homólogos a corpora allata de hexapodos y II a corpora cardiaca de hexápodos también. También puede haber unas células, llamada órgano anterior, células sin membrana propia y serían análogas a glándula protorácica de hexápodos.
  • Miriápodos: sistema endocrino solo conocido por células neurosecretoras y no órganos.
  • Crustáceos: existen órganos neurohemales: glándula del seno (órg. X órg Y), órgano postcomisural y órgano pericáridico. Células neurosecretoras sueltas existen. Algunos órganos concretos: glándulas del seno están en lóbulos ópticos dorsolateralmente dispuestos. Afecta a los cambios de coloración. La glándula del seno etá distribuida en dos partes, órgano X e Y (el primero más alejado y el segundo más cerca del cuerpo). Ambos son los cuerpos celulares de neuronas cuya secreción interviene en los cambios de coloración. También interviene en la muda, régimen hídrico, en la reproducción y en la regeneración. Los órganos postcomisulares, y de ahí salen dos nervios, uno a izquierda y otro a derecha, y se ramifican. Este órgano es neurohemal, e interviene también en cambios de coloración y en ritmos circadianos. El órgano pericárdico, aparece también como un complejo de neuronas neurosecretoras alrededor del corazón. Influye en frecuencia del latido del corazón y en la amplitud del latido.
  • Hexápodos: tienen células neurosecretoras (en protocerebro a ambos lados del cuerpo pedunculado y también situadas en el centro, formando parte de los pars intercerebrales; cada uno envía un nervio a los corpora cardiaca) (en cadena ventral, en corpora cardiaca, corpora allata y glándulas protorácicas). En el caso del protocerebro interviene en síntesis proteína, control del agua, sobre glándulas protorácicas y en el desarrollo y actividad del oocito. En algunos Apterygota, parte de células neurosecretoras lo llamana órgano dorsolateral. Están situados los cuerpos cardiacos son los primeros que reciben los nervios de células neurosecretoras protocerebro y está situados encima de la aorta. A continuación c cardiacos se distinguen un poco más atras los allata y a ambos lados del tubo digestivo. Las glándulas protorácicas están a ambos lados de la masa subesofágica, y están sueltas, no tienen conexiones claras con ninguna parte.
Cuerpos cardiacos: por un lado se conectan con protocerebro, por otro con los cuerpos alados, y también con el ganglio hipocerebral, que es del sistem entomogástrico. También tiene producción y almacén de hormonas. Actuarían sobre el impulso cardíaco. En caso de cuerpos alados y suelen estar conectados con masa subesofágica y corpora cardiaca, incluso a veces su conexión solo están conectados los cuerpos alados con subesofágica. Característicos de ellos es que aumentan de tamaño cuando tienen actividad secretora y disminuyen cuando no. producen las famosas hormonas juveniles. Son las que hacen uno mude a joven. También en el fenómeno de la diapausa y polimorfismo (a insectos sociales).
Las glándulas protorácicas no tienen una conexión nerviosa concreta. Suelen tener tráqueas que las sujetan en su posición a ambos lados de masa subesofágica. También aumentan de tamaño con el ciclo secretor y desaparecen en casi todos los insectos una vez se alcanza el estado de adulto, porque casi todos los insectos nomudan en estado de adulto. Los tisanuros siguen mudando en estado adulto y sus glándulas protorácicas siguen existiendo. No es raro que a veces los cuarpors alados, cardíacos y protorácicas formen el anillo de Weismann (o glándulas del anillo) y son los órganos neurohemales mencionados fusionados en una unidad.

Las hormonas intervienen sobre el crecimiento y la muda, sobre diapausa, metamorfosis, polimorfismo, maduración de oocitos, color y sus cambios, en el balance hídrico, ritmo circadianos, metabolismo...

Sistema sensorial

Sistema que recibe estímulos tanto desde el exterior como desde el interior. A través del sistema nervioso reacciona en consecuencia. En general, recibe un estímulo de formas muy variadas: mecanorreceptor, quimiorreceptores, fotorreceptor, termorreceptor, higrorreceptor (de humedad). En general, todos los órganos sensoriales están formados por una neurona asociada bien al tegumento externo o bien a un tejido interno.

  • Mecanorreceptores: en mecanorreceptores también puede existir neuronas quimiorreceptoras. La mecanorrecepción: dos comportamientos:
  • Tipo fásico: cuando el mecanorreceptor es estimulado se produce un estímulo nervioso. Actúa cuando se le toca inicialmente y cuando él mismo empieza a volver a su posición inicial. Suelen ser estatorreceptores.
  • Tipo tónico: el mecanorreceptor produce una corriente nerviosa desde que comienza su estímulo hasta que termina. Durante todo el tiempo en que se está tocando la seta es cuando se produce el estímulo nervioso. El estímulo es continuo. Suelen ser propiorreceptores.
Se dividen en:
  • Esterorreceptores: reciben estímulos desde el exterior de tipo mecánico o táctil. También se pueden estimular por vibraciones y se orientan también respecto a la gravedad. Tipos de estatorreceptores:
  • Setas tricoides: asociado a esta estructura suele haber neuronas de actividades diversas: normalmente se estimulan a cambios en la posición de la seta. Suelen tener una neurona cuyo extremo distal está unida a la base de la seta. Este estímulo puede ir a un par de ganglios de un segmento concreto o al sistema nervioso central.
  • Estatocisto (crustáceos): responden a la gravedad o sustrato donde viven. Están formados por una cavidad, normalmente en algún apéndice del cuerpo, y ésta puede estar llena de líquido y rodeada de setas o cilios asociados a un estatolito (concreciones duras cogidas del exterior o producido por la epidermis, porque es una estructura ectodérmica). La posición estatolito da una respuesta nerviosa. Cuando el animal se mueve, el estatolito presiona a los cilios y le informan de la posición en que se encuentra. Es como un órgano de equilibrio.
  • Placa pilosa: el tegumento se adelgaza y a ella van asociadas las células sensitivas.
  • Órgano cordotonal (o escolopóforo): estaría formado por 3 células. Actúan como una cuerda bucal, vibra ante vibraciones del medio. Las células: células nerviosa o sensitiva (en su extremo superior suele llevar una célula accesoria llamada escolopal). Esta segunda célula es la que produce el escolopalo (caja de protección de la dendrita en su extremo distal).
  • Órgano de Johnston (hexápodos): formado por muchos órganos cordotonales que se alojan en el segundo segmento antenal de los hexápodos. Estos órganos servirían para el control del vuelo en los hexápodos: tanto en velocidad como dirección. También sirven para nadar en los que sean acuáticos. En general empiezan a funcionar cuando pierden el contacto con el suelo (reflejo tarsal).
  • Órgano liriformes (quelicerados): externamente se ven como ranuras de forma paralela en el tegumento. Formado por distintas ranuras que son cutículas muy adelgazadas o casi transparentes. Debajo de estas ranuras, de cuticula poco desarrollada, existe una terminación nerviosa, dendrita. Todo cerrado por debajo por células epidérmicas, por lo que se forman cámaras llenas de líquido que es donde se alojan las dendritas. Se estimulan principalmente ante vibraciones, tanto del sustrato y posiblemente de sonido. Se encuentran principalmente en las articulaciones, e incluso en el esternón (parte ventral del prosoma).
  • Tricobotrio: se piensa que es una seta especializada en quelicerados para recibir sonidos.
  • Órganos timpánicos: se estimulan ante recepción de vibraciones, serían para escuchar sonidos. Están formados por distinta complejidad: tímpano (membrana de células epidérmicas) que lleva asociada una tráquea y un órgano de Müller (donde estarían los órganos cordotonales). En hexápodos.
Muchos artrópodos producen sonidos: casi todos los crustáceos (rozando los apéndices contra alguna parte del cuerpo). En quelicerados se conoce algo menos, se ha visto principalmente en escorpiones rascando los quelíceros con el prosoma, o también con el telson tocando el dorso del cuerpo. En hexápodos. Hormiga rozando su parte dorsal de su peciolo (1 y 2 segmento abdominal) con el tercer segumento abdominal. Los grillos vibran el segundo par de alas.
¿Para qué sirve producción sonido? Para lucha por el territorio, búsqueda sexo contrario, posiciones de defensa, comunicación.
Mucho de los estatorreceptores pueden tener varias funciones y ser estimuladas no solo por estímulso mecánicos.
  • Propiorreceptores: se estimulan por cambios en la posición natural, constricción o alargamiento, de un tejido. Información interna y situados en distintos órganos y articulaciones. Distintos modelos:
  • Setas tricoides (hexápodos): de respuesta tónica: el estímulo continuo genera respuestas continuas. Se estimulan en relación a la postura del animal. Ejemplo de mantis y Apis mellifera. Ésta hace danza.
  • Órganos miocordotonales (crustáceos): neuronas bipolares que contactan con fibras conjuntivas que están a su vez sobre fibras musculares. Los cambios en la estructura del músculo sobre la fibra conjuntiva es lo que produce un estímulo que da una corriente nerviosa a través de la neurona bipolar.
  • Órganos de tensión (hexápodos, quelicerados y crustáceos): las neuronas sensibles están en las articulaciones de los apéndices. En hexápodos, están principalmente en el tórax y abdomen; en quelicerados en las coxas de las patas.
Los dos últimos vistos siempre están recibiendo un estímulo de su posición natural. Solo cuando se alcanza un número mayor dan una idea de la compresión o cambio del tejido. El estímulo es constante.
  • Sensilas campaniformes: están situadas por todo el cuerpo. Se conocen bien en hexápodos principalmente. Es una neurona bipolar que va a asociada a una campana o bóveda o cutícula mucho más fino que el tegumento que la rodea. Esta cutícula fina, cuando se cambia la forma, se estimula a la neurona. Solo en hexápodos
  • Receptores de estiramiento (hexápodos): la neurona es multipolar y va asociada a una banda de tejido conectivo y también a la musculatura asociada a ella. Normalmente ocupan todo un segmento. El estímulo parte siempre de 0.
  • Quimiorreceptores: distinguen las moléculas de una sustancia determinada. Actúan tanto por contacto (la sustancia toca directamente al receptor) o a distancia (la sustancia está disuelta en el medio, aéreo o acuático). En medio acuático no se puede distinguir entre contacto y distancia. En el aire sí se puede distinguir. Modelos
  • Setas tricoides: a veces las setas mecanorreceptoras llevan asociadas neuronas que no solo actúan como tal sino también pueden actuar como quimiosensibles. Cuando es específica de quimiorrecepción, su estructura es una seta, donde una parte de ella, abierta al exterior, y es donde se disponen las dendritas de las neuronas bipolares que son quimiosensibles. A través de esa abertura externa se pondrían en contacto las dendritas con las moléculas de la sustancia estimulante.
  • Sensilo basicónico: el órgano es un saliente en forma de clava que está todo él perforado en su superficie. A través de esos poros las neuronas sensibles emiten sus dendritas y se ponen en contacto con el exterior.
  • Sensilo celocónico / seta ampulácea: oculta en una depresión. Su extremo está abierto a la neurona quimiosensible.
  • Placa porosa: son dos láminas de cutícula con un espacio entre ellas que se rellenan de un líquido. Aparece en las antenas de los áfidos. Son huecos entre los segmentos antenales rellenos de líquido y es donde se distribuyen las neuronas.
  • Quelicerados merostomata:están las setas que decoran las gnatobases de sus apéndices prosómicos.
Los tarsos de las patas normalmente de quelicerados, principalmente arañas, órgano tarsal
En ácaros se conocen los órganos de Häller. Estructura con dos activiadaes sensoriales, anterior receptor sensorial, la parte posterior una invaginación con neuronas quimiorrceptoras.
  • Crustáceos: setas por todo el cuerpo, principalmetne antenas, anténulas y piezas bucales. En anténulas las setas quimiosensibles se denominan Estetas. Se piensa que la sensibilidad por contacto la realizan setas tricoides y la de a distancia otros órganos quimiorreceptores.
También hay sensibilidad distinta según la sustancia. Unas neuronas distinguen solo unas sustancias concretas y no otras. También las hay a determinados tipos de moléculas de una sustancia (cristalográficamente). Un tercer grado de sensibilidad, es dónde esté situado el órgano receptor: son más quimiosensibles los órganos de las piezas bucales; en menor medida los de las patas locomotoras; y menos los del abdomen. Se usan también para búsqueda pareja, alimento, depredadores, misma especie...
  • Termorreceptores: se conocen poco. Los animales responden a temperaturas. Son poiquilotermos y dependen de condiciones ambientales. Normalmente se desarrollan bien a 25º.
  • Higrorreceptores: ógano de Haller.
  • Fotorreceptores: se estimulan ante cuantos de energía lumínica. También hay fotorrecepción difusa a través del cuerpo. Fotorrecepción localizada.
En general, normalmente tienen un sistema de lentes, diópticro o no. Córnea y cristalino (diópticro), luego neuronas fotosensibles, tanto bipolares como monopolares, después pigmentos, y luego una segunda neurona o conductora del estímulo.
  • Fotorrecepción basada en la sustancia rodopsina: capaces de traducir energía lumínica en eléctrica. Esta molécula formada por retinina y opsina. Es frecuente que la neurona fotosensible presente en alguna parte invaginaciones muy marcadas (rabdómero). En estas digitaciones es donde se sitúa la rodopsina. El conjunto de rabdómeros de cada neurona es lo que se llama un rabdoma. Al conjunto de neuronas con rabdoma se le llama retínula.
  • Sistema dióptrico: neurona sensible que suele ser monopolar y una neurona secundaria para su conexión con el cerebro. 3 modelos:
  • Ocelos: dividido en:
  • Ocelos centrales: las partes que tiene son, desde la más externa a la más interna:
  • Lente (córnea): en la parte superior que está producida por la células corneágenas, que son epidérmicas transformadas. Corneágenas se suelen transformar en células pigmentarias o pueden desaparecer.
  • Retina: situada por debajo de las células corneágenas. Es la neurona fotosensible.
  • Células pigmentarias: rodean y protegen el ocelo en todo su conjunto. Excepcionalmente estas células pigmentarias pueden distribuirse solo como células del anillo, formando solo un anillo de protección y no rodeándolo entero.
  • Las neuronas secundarias (la que contacta con retina y va al cerebro) van a los pars intercerebrales (parte dorsal del cerebro).
  • Ocelos laterales: solo aparecen en larvas de hexápodos. Su posición es lateral en la cabeza. Su inervación es con los lóbulos ópticos. Tienen cristalino, estructura central por debajo de la córnea. Tienen dos lentes. La retina puede estar estratificada.
Función ocelos: discernir entre intensidades luminosas. Se orientarían por la intensidad de la luz. No son capaces de formar imágenes. No tienen sensibilidad a la luz polarizada. Tampoco a los colores. Esto de los centrales. Se cree que pueden formar los laterales una imagen, alguna visibilidad (para UV y verde). La imagen sería de mosaico.
  • Quelicerados merostomata: 1 par de ojos centrales sencillos (ocelos) y el par de ojos laterales es compuesto. Estos ojos laterales, compuestos, tienen una córnea única, y hacia el interior, hacia los grupos de neuronas fotosensibles se invagina la córnea para cada grupo. Además, esas células están separadas entre sí. Hay una célula que tiene una dendrita hacia el centro de la retínula y luego un axón hacia abajo. Es una neurona no fotosensible. Hay 700 retínulas en el ojo compuesto de un mersotomata. Sí pueden producir imágenes, sensibilidad a color de UV a rojo. También a la luz polarizada.
  • Quelicerados arácnidos: la retina puede cambiar su posición y se puede poner en sentido contrario (retina invertida). Puede aparecer la tapa llamada tapetum, formada por fibras mezcladas que son de tráqueas y de fibras conjuntivas.
  • Crustáceos: los ojos simples son de dos modelos:
  • Ojo nauplial: el primero aparece en larva nauplius (típico crustáceos). Este se mantiene en adulto de entomostráceos (todos los que no son malacostráceos, no sentido filogenético). En malacostráceos desaparece. Es característico porque está formado por 3 lentes que están a su vez protegidas externamente. Un ocelo a la izquierda otro derecha y otro dirigido hacia abajo. Todo ello tendría por fura una córnea única.
  • Ojo frontal: son ocelos normales, como los vistos. Aparecen siempre en malacostrácos adultos.
  • Miriápodos: ojos simples. Para Scutigera y Lithobius hay ojos compuestos (ambos son quilópodos).
Corte longitudinal de un omatidio. A. Córnea, B. Cono cristalino, C y D. Células pigmentadas, E. Rabdoma, G. Membrana basal, H. nervio óptico.
Corte de una sección de ojo compuesto con omatidios.
  • Ojos compuestos: existe tanto en crustáceos como en hexápodos. Está formado por una serie de unidades (ommatidia). El aspecto externo es muy variado con número variado de ommatidia (de 1 a 28.000 como odonatos). Aspecto circular, arriñonado, en forma de casco (género Bibio), ojos divididos en parte dorsal y ventral, y entre medias la antena (género Cloeon y Gyrinus). Puede haber setas entre las ommatidias. Las partes de una ommatidia:
  • Córnea: lente más externa y producida por células corneágenas, que se pueden transformar en pigmentarias o desaparecer.
  • Cono cristalino: producido por células de Semper. En función de cómo se desarrolle el cono y los tipos de Semper, hay diversas clasificaciones.
A ambos lados del cono pueden aparecer las células pigmentarias primarias (conocidas también como células del iris primarias), protegiendo al cono. Suelen ser las propias células corneágenas.
  • Retina: puede estar estratificada. A ambos lados retina aparecen las células pigmentarias secundarias (también conocidas como células del iris sencundarias).
  • Membrana basal.
  • También pueden tener, según sean ojos adaptados a la nocturnidad, un tapetum.

Tipos de ojos según el cono cristalino

Dependiendo de cómo se desarrolle el cono cristalino, tenemos 4 tipos de ojos: chapman 547

  • Euconos:
  • Aconos: las células de semper desaparecen y desaparece el cono cristalino.
  • Pseudocono: la células de Semper producen un liquido viscoso, denso que ocupa la posición del cono cristalino. Pasa en dípteros y odonatos.
  • Exocono: el cono cristalino adquiere un desarrollo especialmente pequeño, y es la córnea la que se invagina hacia dentro ocupando el espacio del cono cristalino.

Tipos de ojos según su funcionalidad

  • Imágenes producidas por aposición: los ojos cuyas ommatidias, donde las células pigmentarias secundarias, el pigmento distribuido por todo el ojo. Cada ommatidia está protedia por una banda de pigmento. Solo los rayos de luz que vengan paralelos al eje longitudinal ommatidia es el que va a producir un estímula en la rodopsina. Dan una imagen del que solo se ven espacios sueltos. Es una imagen en mosaico
  • Imágenes producidas por superposición: las células pigmentarias secundarias migran a ambos extremos de la ommatidia, quedando desprotegidas respecto al modelo anterior. Lo que sucede es que no solo el rayo paralelo al eje longitudinal ommatidia puede sensibilizar a la retina, sino que por fenómenos ópticos hasta 30 ommatidias próximas pueden enviar rayos de luz a una sola ommatidia. Es una imagen donde lo que hay es mucho solapamiento.
  • Visión al color: 200-1000nanómetros. 200-400 UV. 400-750 espectro visible hombre. 750-1000 IR. Los insectos ven en casi todos los espectros. Los insectos ven a la luz polarizada. Células retiniales especiales con pigmentos para ver el color. No en todos los insectos. Suelen tener dos o tres pigmenos para color. Calliphora, una neurona fotosensible al azul, 5 neuronas fotosensibles al verde, y una al amarillo-verde. No todas las ommatidias son sensibles, concretamente las dorsales exclusivamente.
  • Percepción de formas en Apis: (Chapman, 566) ve formas sencillas, círculo, cuadrado, triángulo, línea, equis, y formas rotas con huecos, blanco-negro.
  • Visión al movimiento: efecto Flicker: estímulo que tienen los ojos antes los cambios de intensidad de luz. Se conoce la sensibilidad variando entre 20 estímulos por segundos hasta 300. esta es la sensibilidad de los ojos de los artrópodos al efecto flicker. A 20 son ojos lentos y a 300 son ojos rápidos. Esto significa una percepción de movimiento en el primer caso a animales nocturnos, adaptados a luz pequeña mientras que los 300 se produce en animales diurnos, con gran cantidad de luz disponible. El efecto flicker les daría idea de la forma.
  • Percepción de la distancia: (Chapman, 568; Gillot 395) depende del número y posición de las ommatidias, y el ángulo ommatidial (alfa) (distancia entre eje de una ommatidia y otra). Otro sería la distancia de los ojos (cuanto mayor menos error) y otro el comportamiento (herbívoros o carnívoros). En la diapositiva, ver en gillot. En herbívoros cuanto más movimiento lateral de los ojos más cerca el objeto.

Sistema reproductor

Producción de células sexuales. Normalmente tiene origen mesodérmico. Las partes más distantes, pegando con la parte externa, la parte terminal del aparato reproductor próximo al exterior pueden tener origen ectodérmico.

  • Inicialmente, los tisanuros (pececillos de plata), hoy divididos en Zygentoma y Microcoryphia. Los tisanuros la distribución es metamérica del sistema reproductor. En cada segmento hay un par de gónadas, con un canal para salida de células sexuales. Normalmente la distribución no es así de un par por segmento, pero sí que hay varios pares de gónadas metaméricos, pero no coincide siempre con los segmentos. No es una metamería exacta. Es lo más antiguo.
  • Lo más evolucionado un par de gónadas en un segmento o una sola gónada como fusión del par. A continuación gónadas suele haber gonoductos, siendo inicialmente metaméricos y actualmente hay un solo par. La única excepción son los picnogónidos. Éstos tienen en cada uno de los apéndices locomotores, en su base se abre un gonoporo, por lo que hay tantos gonoductos como apéndices tenga. Actualmente normalmente hay un solo gonoporo y excepcionalmente dos o tres. Si hay varios es porque tienen distinta funcionalidad: los hay que sirven para la cópula y gonoporos que serivirían para la puesta de los huevos. Lo habitual es que al haber solo uno vale para todo.
  • Crustáceos: mucha variedad.
  • Copépodos: las gónadas femeninas tienen normalmente forma de herradura con distintos lóbulos, y situados en cefalotórax y las prolongaciones herraduras se dirigen hacia atrás. Es una sola gónada que realmente es la fusión de dos. Salen dos oviductos dirigidos a la parte posterior del cuerpo y se abren aproximadamente en el sexto segmento del tórax (gonoporo). En los machos solo hay un testículo, no es la fusión, un solo canal deferente o gonoducto (espermiducto). Normalmente se puede abrir un poco para formar una vesícula seminal, y el gonoporo abre en la unión tórax abdomen.
  • Malacostráceo decápodo (cangrejo de río y de mar): las hembras, una gónada más o menos acorazonada, es la fusión de los dos ovarios. Un par de oviductos que se abren en dos gonoporos, en el tercer segmento del tórax. En machos, dos testículos en límite tórax abdomen. Dos espermiductos muy lobulados que desembocan en el último par de patas locomotoras.
  • No es frecuente hermafroditismo en crustáceo, aunque cuando hay suelen ser parásitos. También en cirrípedos. Los ovarios en el pedúnculo caudal, en cirrípedos. Hay un ovario único con un oviducto único y se abre en la base de los primeros cirros o pereiópodos. Los testículos habrían dos y se prolongan por espermiductos, que dan un pene (uniéndose los espermiductos), muy grande.
Hay copépodos, como Calanus, tienen sacos ovígeros donde deposita los huevos. En Anostraca cladócero Daphnia, hay un caparazón doble, y entre las valvas del caparazón se produce una cámara de incubación.
  • Quelicerados Merostomata: las gónadas son únicas para ambos sexos. Un solo ovario o un solo testículo. Gónada más o menos triangular y ramificada situada en el opistosoma. Hacia el prosoma se unen y vuelve hacia atrás hasta el opistosoma y aparece 2 gonoporos en el primer segmento opistosoma.
  • Quelicerados arácnidos: las gónadas pueden estar fusionados o no. hay una cierta variedad. En las hembras está el ovario (uno solo, fusión de dos, o dos separados) un par de oviductos normalmente, pueden tener receptáculo seminal (zona dilatada del oviducto u oquedad específica para almacenar semen, útero (confluencia de los oviductos) y pueden tener una vagina. A partir de la vagina el origen es ectodérmico. Luego el gonoporo. En los machos puede aparecer un testículo, dos fusionados o no (separados). Al canal deferente (espermiducto). Luego puede haber una vesícula seminal para almacenar la producción de células sexuales. Luego puede haber glándulas accesorias (para producir por ejemplo un espermatóforo). También es posible que haya un órgano copulador (órgano paraxial para escorpiones; gonopodos para arañas; pene para opiliones y ácaros).
En arañas tienen el bulbo copularo, que es un gonopodo, que es el tarso de los pedipalpos. En ácaros, el ovario tiene un oviducto único y sale al exterior. En machos hay un par de testículos. Sistema genial avanzado en ácaros.
  • Miriápodos: ovarios normalmente fusionados. Al ovario le acompañan glándulas accesorias para diversas funciones. Al gonoporo, en diplópodos pueden aparecer dos. No es raro que le acompañen gonopodos que ayuden a introducción espermatóforos. En machos el número de testículos es muy variado. Pueden aparecer entre 1 y 24 testículos. Le suelen acompañar vesículas seminales, accesorias para producir las capas de protección del espermatóforo. No es raro que le acompañen también gonopodos. En algunos diplópodos y quilópodos tienen pene para fecundación interna. Lo más omún es reproduccion por espermatóforos.
  • Hexápodos: las gónadas en general aparecen separadas, dos y dos. Normalmente de posición dorsal, por encima TD o a ambos lados. Normalmente un par de ovi/espermiductos, y normalmente un solo gonoporo. En las hembras, los ovarios están formados normalmente or un filamento distal para guardar su posición. Los ovarios formados por unas ovariolas (zonas donde se producen los ovocitos). Dentro ovariolas, hay varios tipos: panmística (ovariolas solo producen las células germinales u oocitos, y no células de alimento o vitelógenas) y meroísticas (acompañando a los ovocitos hay células vitelógenas). En las meroísticas se pueden dividir a su vez en politróficas y telotróficas. En politróficas, para cada ovocito hay un número de células acompañantes vitelógenas que forman un folículo (células foliculares). En telotróficas, para cada ovocito lo que hay es un canal de conexión del fondo de la ovariola donde están las células vitelógenas. De cada célula vitelógena se crea un conducto especializado que va a cada uno de los ovocitos que se están desarrollando. Los ovarios también tiene receptáculo seminal (o espermateca) para almacenar el esperma, por lo que suele haber glándulas accesorias que ayuden al mantenimiento del esperma en la espermateca o bien que la pared del receptáculo seminal produzca alguna secreción que mantenga el esperma en buenas condiciones para su utilización. Las glándulas accesorias también lubrifican el receptáculo seminal, el oviscapto y la formación de las capas del corion y la membrana vitelina del huevo. También pueden convertirse en glándulas de veneno, como en abejas o avispas, y que producen sedas para la puesta de los huevos. En las hembras, el oviscapto son apéndices especializados del octavo y noveno segmento de la hembra. Normalmente lleva 3 pares de apéndices, uno en el octavo y dos en el noveno. En conjunto forman el oviscapto. El oviscapto es producir un tubo para la puesta de los huevos, algunas veces muy largo.
Los machos, lo normal es que haya un par de testículos. Al testículo irían el espermiductos, uno por testículo, luego se unen en un canal eyaculador. Puede haber glándulas accesorias que pueden producir espermatóforos. También tienen vesúcula seminal. Gonoporo entre noveno y décimo segmento abdominal. Suele haber un pene que lleva el canal eyaculador, y acaba llamándose genitalia.
Genitalia en hexápodos alude a la parte más distal o externa, de origen ectodérmico, que suelen tener los machos. En la sistemática de los hexápodos, esta parte terminal tiene un carácter taxonómico definitivo. En las hembras está el modelo de la espermateca para diferenciar sistemáticamente.
Machos. Chapman 309. El edeago, gonoporo, endofalo (parte interna edeago), pene (parte externa edeago) y falotrema. El espermiducto desemboca al exterior en el gonoporo, y suele ser en el noveno segmento del animal. El mismo esterno del noveno segmento porduciría unos salientes a modo de apéndices (lóbulos fálicos). De estos salientes del esterno, tiene unos salientes internos que forman el edeago y los externos al paramero. Donde acaba el espermiducto forma el conducto eyaculador y sale por gonoporo. Dentro edeago se distinguiría la parte más interna, endofalo, una más externa, pene, el falotrema que sería el gonoporo o punta salida conducto eyaculador pero ya en edeago, los parameros suelen ser estructuras que acompañan edeago y que pueden ayudar a sujetar a la hembra y enconcontrar el encaje en el gonoporo hembra. Suelen ser piezas esclerotizadas éstas últimas. Puede haber otras estructuras como falobase, tecobase u endobase.

Fecundación

Se distingue entre grupos acuáticos y terrestres.

Medio acuático

  • Normalmente fecundación externa: los gametos se expulsan al exterior.
  • Comportamiento en merostomata, el macho se sube encima de la hembra, se agarra a su dorso y la hembra hace una oquedad en el suelo y expulsa los óvulos, y los machos rociarían los huevos con sus espermatozoides.
  • Los picnogónidos, en vez de estar los machos encima de las hembras, oponen los gonoporos (machos en cada coxa apéndices locomotores se abre gonoporos), los enfrentan.
  • En algunos entomostráceos enfrentan también los gonoporos.
  • Otros tienen una fecundación interna:
  • A partir de gonopodos. En gonopodos, donde se introduce las células sexuales con algún apéndice especializado (gonopodo) y que no tiene origen en aparato reproductor.
  • A partir de edeagos. La fecundación a través edeago, es una estructura derivada del propio sistema reproductor.

Medio terrestre

En artrópodos terrestres, no hay fecundación externa, aunque hay alguna excepción, que se llama fecundación externa-interna. Esto es la creación de un espermatóforo. Esta fecundación se da en quelicerados, como ácaros, escorpiones arañas, hexápodos, miriápodos... El espermatóforo consiste en una cápsula o caja en el interior con esperma. Esta caja, normalmente con cortejo, se abandona en el medio ambiente. Puede la hembra encontrarlo de forma aleatoria o guiada por el macho. Cuando lo encuentra, si está sola, se lo introduce a través del gonoporo, y normalmente no implica introducirse el espermatóforo entero, aunque también es posible que lo haga entero. Intromisión total o parcial. Si es parcial, la hembra coge la caja, la rompe, e introduce una parte, el resto le puede servir como alimento. Intromisión total, se introduce entero.

Fecundación interna. Típica medio terrestre. Se puede hacer a través de gonopodo o a través edeago. En gonopodos es muy frecuente: pej. En arañas, el bulbo copulador; en diplópodos gonopodo (no nombre específico) y en odonatos igual. En arañas el extremo del pedipalpo, el tarso se engrosa y se desarrolla el bulbo copulador. En diplópodos: unpar de apéndices de patas locomotoras próximas a gonopodo y adquieren una morfología a las patas locomotoras; en odonatos es una estructura derivada del segundo esterno del abdomen del macho, y deben rellenarlo de esperma. La mayor parte de los grupos usan un edeago. En crustáceos, Astacus, los primeros pleópodos actúan de gonopodos (aquí gonopoods). Carcinus, tiene los penes asociados en la coxa del quinto par de patas locomotoras (aquí edeago). Cangrejo de río el primero y cangrejo de mar el segundo.

De modo raro, algún artrópodo se reproduce a través del tegumento. No es frecuente. El hemíptero heteróptero Cimex, piojo o chinche de las camas, tienen la capacidad de reproducirse a través del tegumento. Las hembras, en el quinto esterno abdominal, en vez de ser normal, tienen una depresión llamada espermalega. A través de esta depresión el macho intecta el esperma, queda ahí almacenado y se supone que a través de hemolinfa viajará al receptáculo seminal.

Tipos de reproducción

  • Reproducción sexual (o anfigónica): es lo normal. Sexos separados. Algún caso hermafroditismo, como cirrípedos y algún parásito hermafrodita. El parasitismo que sufren los artrópodos afecta y cambia la morfología del animal que es parasitado. Es una inversión morfológica por parasitismo. Animales que deberían tener una forma concreta, al ser parasitados cambian el aspecto. No implica cambio de sexo. Lo que puede cambiar son caracteres sexuales, pero no cambio de sexo. Tres modelos clásicos: oviparismo, ovoviviparismo, viviparismo:
  • Oviparismo: lo habitual es la puesta de huevos, oviparismo.
  • Ovoviviparismo: en muchos grupos aparece ovoviviparismo. Las hembras, en vez de sacar al exterior los huevos, éste nace dentro de la madre. En ovoviviparismo sale al exterior larva o juvenil.
  • Viviparismo: el viviparismo se da sobre todo en hexápodos, aunque hay alguna variedad. Las hembras mantienen los huevos en su interior, y cuando llega el momento nace una larva y vive dentro de la madre, durante un tiempo, normalmente hasta que mudo la fase de adulto. Tres modelos:
  • Pseudoplacenta: las larvas se alimentan de algo parecido a una placenta.
  • Adenotrófico: la hembra genera unas glándulas lácteas, y esto inunda el útero de la hembra y de ahí se alimentan las crías.
  • Hemocélico:las hembras no suelen tener oviductos, y los óvulos fecundados se dejan en cavidad general del cuerpo. Ahí se cría la larva y come a través de su membrana trófica. Se alimenta del propio hemocele.
  • Reproducción partenogenética: la hembra se reproduce sin que haya fecundación. Creación de individuos a partir de los óvulos (n). Las partenogénesis pueden ser beneficiosas porque no necesitan el otro sexo para reproducirse. No se suelen dar mutaciones. Es variada:
  • Partenogénesis excepcional, artrópodos que de forma aleatoria y excepcional tienen que reproducirse partenogenéticamente. Su reproducción normal es la sexual.
  • Partenogénesis normal: es frecuente.
  • Facultativa: se da siempre y cuando los machos no sean útiles o no existan. Lo normal sería la reproducción sexual.
  • Obligatoria: donde se da siempre partenogénesis. No hay reproducción sexual, ya que lo normal es la partenogénesis.
  • Geográfica: donde el área de distribución, en una zona de ella se da partenogénesis y en otra no, ahí se sigue con sexual
  • Estacional: se da con las estaciones, con el tiempo, que prefieran partenogénesis en una época concreta del año.
  • Partenogénesis sexual
  • Anfitoca: produce tanto machos como hembra.
  • Telitoca: solo hembras
  • Arrenótoca: solo machos.
  • Alternancia de generaciones: alternancia de reproducción sexual y partenogénesis. Es decir, sería excepcional, facultativa, geográfica y estacional.
  • Paedogénesis: reproducción de tipo partenogenético y vivíparo, pero en juveniles, que no han alcanzado la madurez sexual. Normalmente llevan asociado el viviparismo. La madre suele fallecer cuando nacen las crías.
  • Neotenia: reproducción de jóvenes pero en vez de partenogenético es sexual.
  • Poliembrionía: se suele dar en himenópteros parásitos. De un solo huevo se producen muchos embriones.

Crías

No suele haber cuidado de la descendencia en los artrópodos. Lo que hay es una elección del lugar de la cría muy elaborado. Esto es por los quimiorreceptores del oviscapto de las hembras. Ejemplo: mosca de la carne y de la fruta. También pasa en muchos herbívoros, ponen las puestas en determinadas zonas de la plantas. También los parásitos. Algunos crustáceos llevan la puesta encima de ellos. También en quelicerados y arañas. En hexápodos en insectos sociales.

Desarrollo u ontogenia

Fase de crecimiento que tiene un individuo desde la fecundación hasta que llega a adulto. Suele tener dos partes: desarrollo embrionario (fase desde huevo hasta embrión que nace) y desarrollo postembrionario (desde nacimiento embrión, o juvenil, hasta el adulto). Las fases:

  • Gastrulación:
  • Embolia
  • Epibolia
  • Involución
  • Proliferación
  • Formación mesodermo
  • Enterocelia
  • Teloblástico
  • Esquizocelia (=proliferación)
  • Metamería
  • Protocéfalo
  • Protocormo
  • JUVENIL

Tipos de huevo: los de hexápodos tiene la capa más externa (corión), por debajo una membrana vitelina de protección muy fina. Luego un amnios y luego una serosa. Estas dos se desarrollan después de las primeras. Suele haber una comunicación con el exterior conocido como micropilo, por donde estra espermatozoide. También suelen tener aeropilo, para respirar.

  • Con poco vitelo: segmentación total
  • Alecitos: segmentación igual. Celoblástula.
  • Heterolecitos: segmentación desigual. Esteroblástula
  • Con muchos vitelo: segmentación parcial
  • Telolecitos: segmentación discoidal. Discoblástula.
  • Centrolecitos: segmentación superficial. Periblástula.

Introducción o generalidades Desarrollo embrionario Tipos de huevos Segmentación, gastrulación Desarrollo postembrionario Eclosión y crecimiento Ametabolia Hemimetabolia Heteromorfosis Holometabolia Neometabolia Diversidad

Formación del huevo

Producción blastodermo (células que rodean al vitelo), es de tipo centrolecítico (el más típico en artrópodos). Del blastodermo que rodea al huevo, una parte de él (principalmente su parte ventral) se engrosa y toma una morfología conocida como banda germinativa o disco activo. El resto del blastodermo se convierte en una de las membranas de protección del embrión, la serosa. En esta fase está a punto de formarse la blástula, concretamente periblástula. De esta banda germinativa, se imbrica o hunde hacia el interior del embrión. No es raro que se conozca el destino de las células de la banda germinativa. Son mapas presuntivos. En la banda germinativa se distinguen las siguientes zonas (De la Fuente, 375). la parte central es el área que dará al mesodermo. A los lados de esto MIRAR Esa banda germinativa se hunde y se forma una segunda cámara. La capa externa es blastodermo no activo (la serosa) y la capita interna es el amnios (lo que recubre esa segunda cámara), y esa cavidad es la cavidad amniótica. En esta fase se inicia la gastrulación. Se produce por varios fenómenos, y la más frecuente en artropodos es la gastrulación por invaginación. Capa externa ectodermo, interna endodermo. Blastoporo si da boca (protóstomos) como artrópodos y si no (deuteróstomos) nosotros. Gastrulación por epibolia, el más generalizado en artrópdoos. Unas células se deslizan sonbre otras. G. por proliferación. Células de la banda germinativa se escapan hacia dentro del huevo para formar el endodermo. Esto puede suceder por varios fenómenos: laminación primaria, secundaria, multipolar o unipolar. Son células que migran hacia el interior. Después de la gastrulación se producirá la formación del mesodermo. De un embrió cualquiera, se produce como una banda celular que crece alrededor del embrión, lateralmente, se producen grupos de células que forman el mesodermo. Ahí se inicia la metamerización. El mesodermo se ahueca y se forma la segunda cavidad del cuerpo, celoma. Del mesodermo dorsal (o esplácnico se produce la musculatura visceral, el sistema reproductor y el sistema excretor. Del ventral o somático se produce musculatura somática, el diafragma dorsal y el pericardio. En el protocéfalo están los primeros segmentos del cuerpo. El primer segmento del cuerpo es preantenal (inerva ojos), antenular (porta las antenas de crustáceos y miriápodos), antenal (antenas crustáceos). Se inervaban por protocerebro, deuterocerebro y tritocerebro. Hasta estos tres primeros segmentos los encontramos en el protocéfalo. En la metamerización se dan más segmentos, md, mx1 y mx2. Dependiendo del grupo la metamerización será de una forma u otra.

Modelos de desarrollo postembrionario

El huevo eclosiona. Suele haber estructuras en el embrión que favorecenl a rotura del huevo, como dientes, espinas o setas... Movimiento en los embriones: blastocinesis. Movimientos del embrión dentro del huevo. Dos modelos: Anatrepsis: movimiento que se hunde en el interior del huevo. Movimiento ventro-dorsal. Catatrepsis: movimientos laterales, de izquierda a derecha. El nacimiento del embrión va ayudado por ejemplo, bombeando la hemolinfa para que presiona determinadas partes del huevo y rompa las capas de protección. También se puede hacer bombeando aire. El desarrollo post tiene varios pasos, estado o estadio o instar. Cada uno está separado por la muda. El número de estados es muy variable, los mínimos (oscilan entre 3-4) hasta 40-50. los que tienen menos se supone que es más evolucionado, y los que tienen muchos es más primitivo. Cuando llegan a adulto, lo mayoría dejan de mudar, sin embargo, algunos siguen mudando. Suelen ser más primitivos los que tienen muda en adulto que aquellos que no lo hacen. Crecimiento heterogónico. Durante el desarrollo post hay partes del cuerpo que crecen más que otras en relación a la longitud total. Crecimiento isogónico. El cuerpo crece proporcionalmente. Si hay dimorfismo morfológico y sexual, puede haber crecimiento heterogónicos. Desarrollo epimórfico. Cuando nace un embrión, puede tener el mismo número de segmentos que el adulto. Desarrollo anamórfico. Menor número de segmentos que el adulto.

Desarrollo postembrionario en hexápodos

3 modelos:

  • Ametabolia: no hay cambios significativos en el desarrollo postembrionario. El juvenil se parece al adulto, explota medios semejantes. Lo único que hace es crecer en tamaño, bien por aumento de las células, o porque se mulutiplique su número de células. En los hexápodos (Apterygota: colembola, proturo, dipluro y thysanura (actualmente dividiso en microcoryphia y zygentoma)). No tienen capacidad de producir alas genéticamente. El resto son metábolos
  • Metabolia: con metamorfosis, con cambios morfológicos. Se suele producir alas en la metamorfosis. Puede haber adaptaciones características al medio.
  • Heterometabolia (algunos Exopterygota): el desarrollo postembrionario se caracteriza por el crecimiento desde el juvenil hasta el adulto y desarrollo de las alas que normalmente lo hacen en unos esbozos llamados pterotecas (cajas externas visibles en cuyo interior se desarrollan las alas). No es raro que en las dos primeras fases no hay pterotecas ni esbozos alares. En el tercero sí. Son ninfas. Una muda muy importante: la última. En este proceso se produce un desarrollo alar muy grande. Pueden haber adaptaciones específicas al medio en las ninfas, diferentes al adulto: odonatos, plecópteros, efemerópteros, hemípteros. Éstos se caracterizan por la presencia de una náyade (ninfa adaptada a un medio muy concreto). Sufren cambios morfológicos para adaptarse a ese medio, diferente al medio del adulto. Los heterometábolos, se distinguen según autores: hemimetábolos, paurometábolos y neometábolos (De la Fuente):
  • Hemimetabolia: los heterometábolos con adaptaciones acuáticas o terrestres y que tienen náyade. Efemeróptero.
  • Paurometabolias: los que tienen pteroteca, ninfa y adulto se parecen. Solo tiene el desarrollo alar como diferente entre ambos. Dictiópteros, coleópteros, dermápteros, psocópteros, hemípteros heterópteros.
  • Neometabolia: mezcla en el desarrollo postembrionario. Tisanópteros y algunos homópteros. Son heterometábolos pero con alguna rareza. En tisanópteros se le llaman larvas, y solo tienen dos, larva 1 y larva 2. éstas no tienen pteroteca. Luego viene prepupa y pupa. Se parecen a los adultos pero no se mueven (a diferencia de larvas, que sí lo hacen). Éstos tienen pteroteca. Esta mezcla de heterometábolos y holométabolos tanto en morfología y comportamiento hace que se llamen neometábolos.
  • Holometabolia (algunos Endopterygota): el de hexápodo más evolucionado. Tiene como fases: larvas-pupa y luego el adulto. Artrópodos hexápodos que por un lado crecen de juvenil a adulto, hay una gran diferencia en morfología entre ambos, y hay una diferente adaptación al medio de vida. Tipos de larvas:
  • Polipódica: normalmente con poca esclerotización, cabeza diferenciada. Normalmente tres pares de patas (las del adulto) y luego en el abdomen suelen tener unos salientes, blandos, que actúan a modo de soporte, conocidas como falsas patas. Lepidópteros, himenópteros y mecópteros.
  • Oligopódica. Bien esclerotizadas, con cabeza diferenciada. Coleópteros, neurópteros, tricópteros y estresípteros. Se distinguen varios modelos:
  • Campodeiforme
  • Elateriforme. La cabeza es más ortognata y todo el cuerpo está esclerotizado.
  • Esarabeiforme o mololontiforme. Ortognata (perpendicular al eje longitudinal). Abdomen muy blando.
  • Ápoda: no tienen patas en general. Se distinguen en función de su cabeza. Va desde acéfalas (sin cabeza diferenciada) a eucéfala (con cabeza diferenciada). Es la típica de los dípteros, también los hay en coleópñteros e himenópteros.
  • Protopódica: son muy excepcionales. Muchos lo definen como embriones precoces. Solo en himenópteros endoparásitos. Son una forma muy adaptada a la vida endoparásita.

Una variedad es la heteromorfosis (para algunos hipermetamorfosis): las larvas pueden ser excepcionalmente diferentes, incluyendo medios muy distintos. Strepsiptera. Primera larva es campodeiforme, de vida libre, conocida como triungulin. Ésta se convierte en parásito de otros animales, y sus larvas son muy diferentes morfológicamente. La larva puede nacer ya sobre el mismo hospedante.

Heterometábolo (Ortóptero)
Holometábolo (Himenóptero)
Hipermetamorfosis (Coleóptero)

Pupas en insectos holometábolos

Es un segundo paso de insectos holometábolos. El juvenil de holo es una larva, pasa a pupa y luego adulto. Es crucial en vida hexápodos. Se supone que sirve para reorganizar la anatomía interna de la larva. Se hace una nueva histogénesis del animal. También se hace una formación nueva de las alas y para obtener la musculatura del cuerpo. La fase de pupa también sirve para adaptarse a condiciones adversas en su vida, crear una diapausa. A lo largo de la pupa se desarrollan los discos imaginales. Éstos son conjuntos de células epidérmicas que desarrollan los caracteres de adulto. Estos discos durante la fase de larva no realizan ningún cambio.

Tipos de pupas por mandibulas:

  • Décticas: con mandíbulas desarrolladas.
  • Adécticas: con mandíbulas desarrolladas o no las tienen.

Por morfología:

  • Exaratas. Sus apéndices libres respecto al cuerpo, están separados.
  • Obtecta: los apéndices se encuentran pegadas al cuerpo. Aspecto de momia.
  • Coarctata: es una variación de una exarata. Se encuentra encerrada cubierta por cutícula. Pasa en algunos dípteros. La caja se llama puparium.

Las pupas pueden estar protegidas. Es fácil que exista homocromía con el medio (del mismo color que el medio en el que está puesta). Otro modelo es crear capullos de seda. Otro es hacer cámaras en el suelo y protegerlo con madera u hojarasca del suelo; las larvas lo cementan. Las pupas acuáticas, las hay que respiran directamente del agua.

Cuando acaba el desarrollo pupa, eclosiona. Pueden usar las mandíbulas y algunos dientes en distintas partes para abrir la cutícula pupal y emerger.

Todo sucede por control hormonal:

  • los corpora allata ayuda en la muda de los juveniles con hormonas juveniles.
  • El paso a adulto, los corpora cardiaca estimulan glándulas protorácicas y dan ecdisona.

El adulto s llega porque los corpora allata no dan ecdisona. Es lo que usan autores para decir que la última muda de los hetero y la pupa de los metábolos están relacionados. Para emerger al adulto hay que romper las líneas ecdisiales: estructuras cuticulares: md , dientes presencia de alguna enzimas que debilitan el tegumento aumento de la presión en el interior del cuerpo de la pupa bien por adquisición aire o bien por hemolinfa presencia de alguna estructura, ptilinum, que son partes menos esclerotizadas y que se evaginan y presionan la cuticula de la pupa.

También se coordina la eclosión de la pupa con la temperatura ambiental, en atardecer y amanecer. Suelen ser 20-25ºC. Tb interesa las horas del día por la protección y ocultación cuando nace. La eclosión se puede ajustar con la eclosión del sexo opuesto en vistas a la reproducción. Incluso se puede dar fecundación en hembras antes de nacer.

Univoltina: una generación en un año. Bivoltina: dos Poli: varios adultos al cabo del año.

Desarrollo en otros grupos de artrópodos

Crustáceos

Larva nauplius de un decápodo.

Varios modelos:

  • Desarrollo postembrionario directo u ametábolo. Es raro. Cladóceros, ostrácodos, isópodos, decápodos. Algunos de los grupos anteriores.
  • Metábolo
  • Larva nauplius, formado por 3 segmentos, A1, A2, MD.
  • Después viene la larva metanauplius. Caracterizada porque a parte posterior del cuerpo empieza a desarrollarse, adquiriendo todos los apéndices bucales más dos pares de maxilípedos. A partir de aquí pueden darse adultos.
  • La metanauplius puede dar larva cypris, con aplastamiento lateral y protección con concha bivalva. Tiene aparato bucal completo, 6 pares de apéndices torácicos. Esta es una excepción da los cirrípedos.

Larva nauplius, meta, ENTOMOSTRÁCEOS. Cefalocáridos, ostrácodos, branquiópodos, mistacocáridos, branquiuros. Después metanauplius puede dar larva protozoea. Se caracteriza por tener el tórax más omenos metamerizado. Protozoea en adelante malacostráceos. La siguiente larva zoea. Es la primera larva libre que se da en malacostráceos. Nauplius y meta la pasan o bien dentro del huevo o no lo tienen los malacostráceos. Larva zoea se caracteriza porque tiene un torax con una espina dorsal muy desarrollada, ojos pedunculados y el abdomen segmentado pero sin apéndices.

Larva zoea suele tener un rostro picuto también hacia delante. Tiene algunos apéndices bucales, no son pereiópodos. Abdomen segmentado. De esta larva se pasa a una mysis. Ésta es una larva que origina los adultos en muchos casos. Aquí desaparece espina dorsal, los apéndices del tórax están bien diferenciados; abdomen metamerizado pero ya se desarrollan algunos pereiópodos. Excepcionalmente aparece la larva metazoea para algunos (Anomura y Brachiura) directamente a partir de la zoea. Los pereiópodos, en vez de ser normales, son cortos y aplanados como palas. Tanto desde la misis como de la metazoea se pasa a adulto. En aglunos grupos aparace la larva megalope a partir de metazoea. Se da en algunos anomura. Larva garnel, proviene de una misis y se da en pennaeidae. También de la misis se puede originar la larva mastigopus, y se da en sergestidae. Larva Filosoma: Scyllarus, Palinurus. Ojos pedunculados Hay grupos parásitos que tienen otros desarrollos postembrionarios, como rizocefala (Cirripedia), Monstrillidos (copépodos) y epicáridos (isópodos). Los hoplocáridos tiene alguna larvas específicas, antizoea, pseudozoea, sinzoea... Los grupos dulceacuícolas de crustáceos en general no tienen larvas de vida libre.

Quelicerados Merostomata

primera larva se llama trilobítica, y la segunda prestwichianella. La primera se asemeja a un trilobites. Parte anterior prosoma y posterior opistosoma. La segunda se asemeja a un género de trilobites prestwichianella. En arácnidos, no hay metamorfosis, es desarrollo directo, y los juveniles son morfológicamente idéntico a los adult9os. Qulericerados picnogónidos. Larva protoninfon. Metamorfosis. Primer par de apéndices quelíceros, seundo pedipalpos y tercero ovígeras. No hay más apéndices compoletos. En cada apéndice hay una seta asociada a una glándula vicosa que hace que el animal se pegue. Los ácaros tienen larvas hexápodas. Miriápodos. Tienen desarrollo directo y metamorfosis. Desarrollos ana o epimórficos. Generalmente sin metamorfosis.

Artrópodos fósiles

Trilobites

270 ma vivieron. Desde 530-270 ma. Toda la Era Primaria. Según autores, 4000 sp, 10000 sp. Media de tamaño 3-10 cm de tamaño. Alguno de 70 cm Urolichas riberoi. Dos surcos longitudinales que dividen el cuerpo en tres partes. 3 tagmas, cefalón tórax y pigidio. Cefalon con patas locomotoras.

parte central es glabela, en relieve, sobresale. A ambos lados las mejillas. Éstas divididas en mejilla interna o externa (con punta genal) divididas por suturas alfa y omega. Ambas se unen en la altura de los ojos compuestos. Dos tipos de ojos: holocroal y esquizocroal. El primer se piensa que es más primitivo en el tiempo, y tendría gran cantidad de ommatidia. En el segundo más evolucionado y con menos. En el primero la lente es plana o más o menos biconvexa y en los segundos parece una lente muy engrosada, muy biconvexa. Puede haber un reborde en parte anterior del cefalón, conocido como limbo. La glabela tiene unos surcos que da una idea de los segmentos que forman la glabela. El tórax con un número variable de segmentos, entre 3 y 44. normalmente la parte central del segmento se llama raquis, y está abultada (tambien conocida como mesotergo). Los laterales se conocen como pleuras. Éstas hasta la mitad están fijadas y la otra libre, esto ayudaría a protegerse y enrollarse. Pigidio, número de segmentos entre 1-36 segmentos. Es donde se sitúa telopódica, es decir, la zona de crecimiento de los nuevos segmentos. El ojo puede estar protegido la glabela y estructura fija el cranidio. Tiene 5 segmentos seguros por apéndices, pero 6 (por protocerebro)? Esto en cefalón. Parte inferior hipostoma. La boca se abre en el segmento de la antena pero posteriormente. Se protegería por hpostoma o labro. Habría una estructura llamada epistoma o labio que protegería o circunda la boca por detrás.

En visión ventral, la parte central correspondiente al raquis, se supone que es la zona donde irían las vísceras. Se ven las antenas porque tienen inserción ventral, son multiarticuladas. Los apéndices separados entre sí, tendrían coxas con enditos a modo de gnatobases?? Pueden aparecer un par de cercos en la parte posterior.

Apéndice locomotor: precoxopodio, coxa, trocánter, fémur, patela, tibia, tarso, pretarso, uñas. En precoxopodio sale un exopodio con unas espinas o salientes. El anterior descrito es endopodio. Se describió inicialmente como unirramia. Otros como birrámeo (unifican precoxopodio y coxa en uno llamado coxa). Si al apéndice se le llama coxa al apéndice basal, el apéndice sería birrámeo. Si hubiera una sutura membranosa que no fuese una segmentación verdadera, sería también birrámeo. Si fuese verdadera la sutura, precoxopodio y coxa, sería unirrámeo. MIRAR ! Desarrollo postembrionario: 3 tipos de larvas: Protaspis, solo desarrolla el cefalón. Tendría en la parte posterior la zona telopódica de creación de nuevos segmentos. Apenas medio mm de tamaño. Meraspis, se desarrolla especialmente el tórax a partir de zona telopódica. Se empieza a formar el pigidio. Holaspis. Es donde se alcanza la morfología de adulto.

Biología trilobites. Vivieron en toda la era primaria, se supone que eran sobre todo bentónicos. Puede que flotaran algunos, al interpretarse las espinas como estructuras que ayudarían a la flotación. Debido a su diversidad deberían tene amplia alimentación, aunque principalmente limnófilos. No hay apéndices para manipular alimentos. Grassé divide en protoparia (los más primitivos), hypoparia, opisthoparia y proparia. Los opisthoparia en toda la época, hypoparia hasta devónico y proparia entre cámbrico y carbonífero.

TRILOBITOIDA Se descubren a partir de 1911. Trilobites y trilobitoides se cree que puedan ser las faunas primigenias que dieron quelicerados y crustáceos actuales. prácticamente es toda la fauna de Burgess Shale. Merostomoidea. Similares a merostomata. Un par de antenas, apéndice posterior. Parte anterior casi ausente.telson posterior en forma de abanico. Leanchoillida superlata. Trilobulación, apéndices trilobíticos. Un par de apéndices tremendos que se trilobulan al final. Emereldella brocki. Prosoma, opistosoma segmentado, telson. Apéndices trilobíticos. Parte anterior (de crustáceos?), un par de antenas. Naraoia compacta. Dos partes del cuerpo, antenas, trilobulación, ojos. Apéndices con espinas. Posible telson. Cheloniellon calmani. Par de antenas, primer par apéndices unirrámeos, el resto trilobíticos. Trilobulación. Pseudocrustacea. Burgessia bella. Gran tagma anterior, telson. Par de antenas, apéndices trilobíticos. Waptia fieldensis. Crustáceo? Ojos pedunculados? Marellomorpha Marrella splendens. El más común de burgess. Cuatro prolongaciones de la parte anterior. Par de antenas, par de apéndices multiarticulados por detrás (segundas antenas?) (origen de quelíceros?). Mimetaster hexagonalis. Picnogónido? Incertae sedis Opabinia regalis. Trompa frontal llamativa.

Anomalocaris. 2 m tamaño. Ojos pedunculados. Un par de patas cazadores. Una boca circular con dientes. Expansiones laminares en el cuerpo para moverse. Schinderhannes bartelsi. Algo similar a anomalocaris, considerado un verdadero artrópodo.

Anomalocaris. Familia Anomalocaridae. Descrito por Whittington y Briggs 1985 (comprobar) Dos sinonimias de Anomalocaris : Peytoia (Walcott 1911) y Laganna (Walcott 1911). el primero es lo que s consideró una medusa y realmente era la boca de Anomalocaris. El segundo se describió como una esponja y realmente era una parte del cuerpo de Anomalocaris.

Schinderhannes, tiene un par de apéndices largos, telsonm marcado, se ven apéndices seriados quizás birrámeos, del tipo crustaciano. Se consideró un anomalocárido pero ahora como un artrópodo verdadero. Ojos pedunculados laterales y compuestos, un primer parde apéndices en el ronco especializados, aplanados, apéndices basales con una especie de branquias asociadas, telson largo.

Dinocarida, Orden radiodonta, Anomalocaridea, Hurtia victoria. Cámbrico Medio (Burgess Shale. Parte de los ejempladres de Merostomoideo podrían ser partes de Hurtia?

Araña

ARAÑA. Poecilotheria regalis Dos tagmas, seis apéndices visibles, un pedipalpo y 4 pares de patas locomotoras, quelíceros. Liphistius malayanus. Tiene el opistosoma segmentado (primitivismo). Las hileras son apéndices, y están aproximadamente en la zona media del opistosoma. Se las considera Mesothelae por ese carácter en contraposición con opistothelae (en el extremo). Gran variedad de ojos, normalmente simples. También variedad pedipalpos.

Dos modelos de quelíceros:

  • Ortognathas: los quelíceros se sitún paralelos al eje longitudinal del cuerpo.
  • Labidognathas: los quelíceros giran 90º y van hacia abajo, son perpendiculares al eje longitudinal. Esto hace que con la misma musculatura y mejor movimiento (puesto que se mueven de izq y derecha, se abren y cierran) el doble o triple o capacidad de caza en las presas qe los ortognathas.

Las hileras originalmente aparecen como dos pares de apéndices de los segmentos 4 y 5 del opistosoma. Cada uno con dos pares de hileras. Esto se mantiene aún en algunas arañas actuales. Lo normal es que aparezan 1 o 2 pares de hileras. Fúsulas. Hay arañas que parte de las hileras las ha transofrmado en un par de placas endurecidas (calamistro), y está perforado y a través de él se secreta un tipo específico de seda. En éstas, el cuarto par de patas existen unas setas especiales tienen un cribelo (grupo de setas especializadas, y son las setas que manejan la seda que produce el cribelo).

  • Endosterno: conjunto de apodemas prosómicos que se obtienen de la musculatura del prosoma.
  • Ojos: dos tipos de ojos, centrales y anteriores (que suelen ser diurnos). Los ojos laterales suelen tener las retinas invertidas (suelen ser nocturnos). Solo son funcionales si tienen el tapetum que sirve de espejo.
  • Órganos liriformes en el esterno, en patas locomotoras y quelíceros. Actúan como propioceptores.
  • Órgano gustativo, para seleccionar alimentos.
  • Glándula de veneno, rodeadas de musculatura. Tienen un supensor para mantener la posición. Desemboca siempre en el extremo distal de la uña del quelícero.
  • Veneno:
  • Arañas inofensivas: el veneno o tamaño de quelíceros no permite mordedura a los humanos.
  • Arañas peligrosas: como Lycosa, cuya mordedura puede producir un eccema, o dolor agudo, pero nunca pasa de ahí.
  • Muy peligrosas: su veneno puede ser necrosante o neurotóxico. Latrodectus (viuda negra) o Ctenus. En general no hay arañas muy peligrosas.

glándulas de seda

  • ampulácea
  • cilíndrica
  • aciniforme
  • tubuliforme
  • piriforme
  • también puede haber específicas de familia, como la glándula basófila (Urocteidos); agregada (argiópidos), cribellinas (cribeladas).

Las glándulas de la seda tienen un epitelio secretor, pero no tienen musculatura asociada para expulsar la seda. Ésta sale por presión de la sangre sobre la glándula, no por la musculatura. Las seda está formada por glicina, alanina, sericina. El hilo que se produce puede llevar asociado gotas de pegamento. Pueden también producir un hilo de seguridad. También puede producirla para hacer nidos, capullos, para depósito de esperma (se hace siempre sobre una red) o para la caza. El hilo de seda está formado a su vez por dos hilos que se van uniendo en ciertos puntos.

Aparato reproductor macho. Grassé 604. beaumont et cassier 1973 528

Existen danzas de cortejo en arácnidos, como en la familia Salticidae.

Existen arañas sociales. Que los jóvenes sean sociales es frecuente, pero no en adulto.

Tipos de tela, brusca y brusca, 2005. 724

  • Arañas estacionarias: viven entre 6-8 meses.
  • Arañas anuales: viven unos 12 meses.
  • Arañas perennes o longevas: de 2 a 5 años de vida. Hasta los 20 años alguna grande del Amazonas.

Suelen tener instinto materno, cuiden a sus crías, e incluso regurgiten alimento. Hay cuidado parental.

Thomisus cf. onustus cazando una abeja por mimetismo con la flor.
  • Arañas errantes. No suelen producir tela, pero sí tienen hileras y sí producen seda. Viven encerradas en galerías en el suelo, corren, son epiedáficas. Cazan normalmente al acecho, bien porque detecten vibraciones del medio, bien por tener un hilo de seda de seguridad que se mueva al paso de la presa, bien viendo directamente a la presa, bien accidentalmente. Licósidos y saltícidos. Tambíen están los que cazan con mimetismo, y normalmente viven en las flores y tienen su color (tomísidos). También las hay escupidoras (género Scyotes), tienen en la glándula de veneno y además de veneno produce un pegamento y escupe el veneno con pegamento y sujeta a la presa.
  • Arañas sedentarias. Producen tela. Tipos:
  • Orbital. Normalmente empieza como una Y. Suelta un hilo hasta que por el viento se pega en otra rama. Luego se descuelga y lo une a la base. Hay 3 puntos de anclaje ya. Primero genera los radios de la tela y luego hace una espiral temporal. Después se come esa espiral y hace una más compleja y más grande en tamaño, y además todos los hilos son pegajosos.
  • Tela laminar: hace una lámina central muy densa, luego crea un laberinto por arriba y abajo.
  • Tela de armazón vertical. Los hilos del suelo tiene pegamento.
  • Orbital reducida o de muelle.
  • Tubular. Más primitivo?
  • Forma de bolsa. Viven enterrada pero tiene una bolsa de seda externa en el suelo. El animal que pasa por encima de la bolsa se queda pegada.

Boleadora.,

Enemigos de las arañas: hombre, pájaros, reptiles, y algunos insectos (algunos dípteros ponen los huevos encimas de las arañas que las larvas se alimenten de ella; familia Pompolidae, Sphecidae, Ichneumonidae, himenópteros todos, con el oviscapto paralizan a la araña con el veneno).

Tipos de defensa de las arañas:

  • Automización. Ante el ataque de un depredador, principalmente entre cx-tr, y con menos frecuencia entre patela y tibia.
  • Inmovilización. Ante una amenaza se quedan inmóviles, las patas quedan pegadas al cuerpo en su posición natural, pero en vez de estar separadas del cuerpo estarían pegadas.
  • Mimetismo. Arañas mirmecófilas o termitófilas (se asemejan morfológicamente a hormigas y termitas respectivamente). El par anterior de patas locomotoras las tienen como sensoriales y andan con tres pares.

Arañas- Devónico-Carbonífero (409-355 Ma). Estos fósiles se parecen a aquellas actuales que tienen el opistosoma segmentado.

Hay arañas en todo el mundo, pero en los polos se conoce poco.

Distribución o dispersión. Volando con hilos de seda. Asociada a madera, fruta, plantas,, el comercio de todo eso hace que muchas arañas viaje en el mundo.

Sistemática

  • Mesothelae. Ortognatha. Liphistiomorphae
  • Opistothelae
  • Ortognatha. Mygalomorphae
  • Labidognatha
  • Cribellatae. Eresidae, Uloboridae.
  • Acribellatae
  • Sin pulmón
  • Con pulmón
  • Trionychia
  • Dionychia

esta sistemática está basada según la posición de las hileras en el cuerpo.