Tema 3. El Mioceno
De Wikiversidad
ORIGEN DE LOS PRIMATES
Hay varias clasificaciones de Primates, y Conroy lo dividen en Prosimii y Antropoides. Los primeros lemuriformes y tarsiformes. Los segundos platirrinos y catarrinos. Los antropoideas caracteristicas comunes, placenta hemocoriónica y decidual intercambio sangre entre madre-hijo, cerebro un poco más desarrollado, comportamiento más complejo, normalemente son diurnos (aunque hay uno diurno en sudamérica). Suborden antro, platirrinos, monos del nuevo mundo, una superfamilia Ceboidea, mono aullador. Los catarrinos, son los primates del Viejo Mundo, monos, ancestros del hombre, hombre. Los catarrinos, mucha variación en relación al tamaño, gorila, hombre, gigantopithecus, etc, hasta macacos muy pequeños. No sólo en tamaño, sino también diversidad en comportamientos, en adaptaciones, los hay que viven en montañas altas, como Theropithecus, Langures en estribaciones del Himalaya, etc etc. Una capacidad de adaptación enorme como Macaca de adaptación. Tienen nariz seca, labio superior separado del maxilar. Catarrinos se subidivden en dos superfamilias, Cercopithecoidea, los monos del Viejo Mundo, y los Hominoidea, estan los grandes antropomorfos y los hombres. BUSCAR GRÁFICA EN CONROY
Son animales tropicales de medio boscoso-selvátio. Su evolución, desde hace 60 millones de años va relacionado con avance retroceso de selvas-avance retroceso primates.
El origen de las formas de primates aparecen a finales Cretácico. En Paleoceno, hace más de 60 millones de años, es un período cálido, y luego una caída de temperaturas. Las formas más primitivas no se reconocen como primates, pero lo son. Se consideran como Plesiadapiformes. Corresponden a un tamaño de un ratón, con cola, un hocico muy promitente, con renario húmedo, vibrisas táctiles, garras en los cuatro miembros, los ojos completamente lateralizados. Purgatorius ceratops. Mandíbula pequeña y muy estrechos en bucolingual, y llenos de cúspides. Se les atribuye un régimen insectívoro. Hay géneros más recientes, Plesiadapiformes, poco más de 14 especies, identificadas en Laurasia, el contienente formado por la union de Eurasia y Norteamérica. Género Plesiadapis, fue uno de los primeros primates fósiles. Las órbitas están a ambos lados de la cabeza y sin ninguna protección. Arco zigomático, hocico, renario, y tienen la frente está escindido en dos. Los hay de muy pequeño tamaño, o un tamaño un poco mayor. Tienen unas fórmulas dentarias muy curiosas, porue, por ejemplo, Plesiadapis tiene unos incisivos centrles laterales de crecimiento continuo, muy robustos. Hay un canino hipertrofiado en superior, no canino eninferior, grandes diastema. En microtus, dentición diferente, con canino atrofiado y debajo un diastema enorme. Mucha variabilidad en esto. Hacia finales Paleoceno, aumenta la temperatura, unos plesiadapiformes se extinguieron. En el Eoceno se produce la máxima temperatura que el orden Primates ha tenido. Aquí aparecen los Adapiformes, y dos familias, Adapidae y Omomyidae. Los plesiadapiformes son muy raros, y segun algunos son paleoprimates o antepasados ancestrales... Adapiformes se consideran Euprimates. Todos son insectívoros, todos arborícolas, y las grandes órbitas dicen que eran nocturnos. Las grandes temperaturas hicieron que las selvas se expandieran en latitudes altas. En Mongolia y China han aparecido primates, así como en París, Alemania, etc. Adapis, con frontal partido, gran cresta sagital, y tienen una barra orbitaria que protege los glóbulos oculares por la parte posterior para proteger los ojos por los lados. Tienen una dentición algo menos raras que las formas anteriores. Tienen 3-4 molares, 3-4 premolares, caninos grandes, incisivos pequeños. Adapis incisivos pequeñísimos, caninos grandes, cuatro promolares. Empiezan a frontalizarse las órbitas. Hocico prominente. Adapis, Notarctus, son dos géneros de adapiformes.
27/02/2009
adapis parisiensis, calizas de montmartre. Todos estos primates adapiformes, tienen la sínfisis no soldada. Tamaño de un rata, aunque hay algunos del tamaño de un ratón. Siguen siendo primates muy pequeños.
Al final del Eoceno hay una caída enorme de temperaturas, durante toda la primera parte del Oligoceno, en el medio hay una caída muy grande. Tuvo consecuencias evolutivas – Grande Coupure. Respecto a plesiadapiformes, muchos desaparecieron, algunos otros son los ancestros de los prosimios actuales. El origen de los antropoidea se dio en el Oligoceno. El yacimiento de EL Fayum, Egipto, donde hay muchos niveles fósiles con basaltos, material volcánico, datado el inferior más de 37 ma y el superior algo más de 30 ma. A lo largo de la estratigrafía hanh aparecido una gran cantidad de géneros de primates. Muchos de estos son muy peculiares, con 3 y 4 premolares, algunos incisivos cónicos... EN el nivel superior, junto con primates primitivos, se encuentran 1 ó 2 géneros, hay discusión, muy importantes. Género Propliopithecus o Aegyptopithecus zeuxis, superior de el fayum, tamaño mediopequeño, de un gato, 2-6 kilos. Este género tiene la misma fórmula dental que nosotros, 32 dientes. Tienen algunos avances desde los adapiformes, frontal soldado, sínfisis mandibular soldada, los machos tienen una cresta sagital bien marcada, órbitas totalmente frontalizadas, permitiendo la convergencia de los ejes de los ojos. Esas órbitas también están rodeadas de huesos por todas partes. Tienen uñas planas, porque las falanges terminales son aplastadas, como las nuestras. Los que tienen uñas no planas, tienen falanges recurvadas. Son arborícolas, medio ambiente selvático. Tienen unas largas colas, y algo de esqueleto postcraneal que nos dicen que tienen un poco más desarrolladas las patas. Caninos dimórficos, machos muy grandes y hembras un poco más reducidos. Otros primates de este período en otras regiones del Viejo Mundo, Eurasia y Asia, en esta época américa no tiene primates, y el cambio de clima de la época los hace desaparecer. La distribución geográfica de entonces era muy diferente. Del Eoceno reciente, hay algun primate en el Extremo de Birmania, y parte del Fayum. MIRAR GRÁFICO. Muestra la radiación de los primates en esta época y la aparición de los más viejos antropoidea. Esta radaición de primates del Oligoceno, algunos géneros se extinguieron, otros dieron origen a los monos del viejo-nuevo mundo, y otro es el que está en la base de la evolución de los Hominoidea. El resto más antiguo es un molar del oligoceno final, mioceno inicial. La evolución hominoidea ocurre principalmente durante todo el Mioceno, es un período más cálido que el Oligoceno, y tiene un gran punto de temperatura elevada en el centro, permitiendo que las selvas se extiendan en latitudes altas, como españa, alemania. Luego vuelve a caer la temperatura y muchos de esos géneros desaparecen. En el mioceno final hay que ir a áfrica, a las zonas cálidas porque se retraen las selvas.
SUPERFAMILIA HOMINOIDEA Primates con características comunes. Algunos de ellos son de gran tamaño, otros son pequeños. Dificultad de reconocer los más antiguos. Probablemente el origen esté en África. SE piensa que han perdido la cola. Los hominoidea no tienen cola. Son muy variados en tamaños, características (los hay con cuatro miembros similares, diferentes, adaptaciones bipedismos, quien no...) los comportamientos suelen ser diferentes. Generalmente se les considera diurnos. Arborícolas, de selvas cerradas, o pantanosas. Todos la misma fórmula dental, dos denticiones, deciduas y definitiva. La morfología dentaria no es igual. Frugívoros Molares planos, sin crestas, más cuadrados-rectangulares, con 5-7 cúspides, pero sin crestas. Cúspides más o menos prominentes. Todos esmaltes fino, yt grueso lo diremos.
En el este de áfrica donde están la mayor parte de los primates. En esta época no está el Rift Valley. Los lagos de la zona se forman por la formación del rift Valley.
SUPERFAMILIA HOMINOIDEA Familia Proconsulidae: nombre viene de género Proconsul. (esto dicho ya viene después) .Se identifican como los más antiguos hominoidea. Hay restos mal conocidos del Oligoceno Superior, encontrado en las colinas de Lothidok Hills, en Kenia, y se le yama Kamoyapithecus hamiltoni. Molares similares a proconsulidae, por lo que se le aproxima a éstos. Del Mioceno antiguo y medio aparece en África la familia Proconsulidae, con género Proconsul. Hay especies más gráciles, como heseloni, africanus; nyanzae es mayor, y major es mayor. Otros géneros, Rangwapithecus, Limnopithecus, Dendropithecus macinensis, Simiolus, Micropithecus clarki, Kalepithecus songhorensis. Micropithecus el más pequeño, con unos 3,5 kilos. Proconsul heseloni: encontrado en la isla de Rusinga, por Louis Leakey. Se atribuye a una hembra porque paredes del cráneo son muy finas y gráciles. No tiene cresta sagital este individuo, otros más robustos sí lo tienen. Tiene una frente estrecha, con líneas temproales muy arriba, hocico prominente, sínfisis siempre soldada, frontal soldado. Maxilar superior estrecho y alargado, en forma de U, con diastemas. Maxilar inferior igual morfología, pero aquí los diastemas son muy pequeños. Los incisivos superiores son espatulados con grandes cíngulus (esmalete rodeando la corona). Hay gran diferencia entre los dos incisivos centrles y los laterales, que son mucho más pequeños. Los incisivos inferior tienen coronas estrechas y muy altas. Como la cara muy prominente, la cara interna de la mandíbula tiene una placa simiana para que sirva como contrafuerte. Caninos estrechos, cónicos y muy puntiagudos, tanto arriba o abajo. Premolares rectangulares y planos. Esqueleto postcraneal de Proconsul. EL foramen magnum es posición muy posterior porque son cuadrúpedos. Algunas vértebras, omóplatos (propia de animales arborícolas), parte de los miembros anteriores, con los pulgares totalmente divergentes y manos prensibles, parte de una pelvis estrecha y alargada, los miembros posteriores de longitud similar a los anteirores. Pies con hallux separado, oponible, prensible para vida arborícola. Epífisis distal del húmero: pala humeral es la epífisis distal. La pala humeral en humeral es muy ancha y con un cóndilo interno muy desarrolado. En la parte inferior, donde articula la cabeza del cúbito, y apoya el radio, pues se ve la bovina de articulación muy desarrollada. La parte posterior tiene la fosa olecraneana muy profunda. En chimpancé es similar. Lo descrito es hombre. Morfología similar todos los primates que vemos, siendo la más primitiva la de Proconsul. Es totalmente diferente de la de un primate cuadrúpedo, como puede ser un babuino, que tiene una epífis distal del humero, con diáfisis muy estrecha, y se ensancha muy poco, y son diferencias, no forma paleta humera, fosa craneana muy pequeña. El tipo de articulación de antropodi, permite muchos ovimientos, el cúbito está fijo por detrás, y responde a movimientos de fuerza muy grande. Como la cabeza del radio solo apoya, permite proyección-supinación con mucha eficacia. Respecto a la pelvis: se ha reconstruido un coxal de proconsul. Son pelvis de cuadrúpedo, muy estrechas y muy alargadas, como la de un papión. La del chimpancé tiene un poco más desarrollada el ala ilíaca en sentido lateral, pero la del proconsul aún es muy primitiva, de cuadrúpedo similar a la de papión. La tuberosidad isquiática, en el chimpancé es muy estrecha, en el papìón es muy ensanchada, y en proconsul, parece más similar a la del chimpancé. Hay más diferencias. En los macacos, tienen una región lumbar muy larga, en el chimpancé estça mucho más acortada y en el proconsul aún es una posición intermedia. Esto se debe a la reducción del número de vérebras de los hominoidea. VER VÉRTEBRAS EN PRESENTACIÓN. La reducción de número de vértebras hace que sea menos flexible, pero que favorece el bipedismo en algunos grupos. Bipedismo de Oreopithecus. Forma del torax, en macacos es circular y la clavícula va dirigida hacia delante, y omóplatos a ambos lados del torax, la articulación del húmero está dirigida haia atrás. En chimpance u hombre, la caja torácia está aplastada en sentido anterio-posterior y ensanchada en sentido lateral. Largas clavículas que nos llevan hacia atrás y nuestro omóplatocolocado en la espalda, y provoca que la articulación del húmero está mirando hacia dentro, y no hacia atrás como babuino.
En África hay otros restos difíciles de clasificar, no se sabe si meter en familia Oreopithecidae (conocida en un yacimiento del sur de Italia). Mabotopithecus Nyanzapithecus. MIRAR ESTO UN POCO MÁS.
En familia Proconsulidae, los mejor conocidos. Otros géneros mal conocidos, los dicho antes, y representan radiación adaptativa de mioceno antiguo-medio en África. Todos son de selva, frugívoros, de diversidad de tamaños,etc.
ÁFRICA, MIOCENO ANTIGUO MEDIO
Otros restos difíciles de clasificar, Familia incertae sedis, de mioceno antiguo-medio, con fósiles de Moroto, Morotopithecus bishopi, Uganda. Éste es conocido por los restos de un fémur incompleto, fémur grande, con gran diáfisis, cuello corto muy ancho. También se conoce vértebras lumbares, tamaño general grande. Una cara, similar a Afropithecus. Es un hocico muy prominente-saliente. En ese hocico se abren unos caninos enormes, cónicos. Unos incisivos de gran tamaño pero diferencia entre laterales-centrales menos marcadas que en Proconsul. Arcada dentaria larga, estrecha, con gran diastema, molares grandes con esmaletemuiy delgado. Algunos restos difíciles de identificar encontrado de Wadi-el-Mohara, egipto y Ryskop, áfrica del sur. En éste último un molar de hominoidea.
Mioceno medio áfrica Afropithecus y Turkanapithecus. Afropithecus dos especies, turkanensis (cara de Kalodirr, KENIA), y leakeyi. Mucho más grande afro que turkana normalmente aparecen como incertae sedis, o tribu. Se les agrupa porque ambos tienen esmalte grueso, la primera vez que en primates tienen esmalte grueso. ES LA PRIMERA VEZ EN TODOS LOS PRIMATES. ¿xq? Hay quien dijo que representan momentos de sequedad o sequía que puedenn conllevar apetura del selvas y se tengan que alimentar de alimentos coriáceos, etc Afropithecus turkanensis, Kalodirr, kenia. Cráneo de un macho, líneas temporales que dan una cresta sagital. Trígono frontal retirado, torus supraorbitario, anchura interorbiaria muy grande, anchura de cara grande, gran prominencia del hocico, como Moropithecus. Huesos nasales muy rectos y unos caninos enormes, muy cónicos, grandes diastemas. Los incisivos centrales espatulados y por cara lingual con cingulum, y los laterales mucho más pequeños.
También en mioceno medio africano, otros géneros pero no se sabe dónde agruparse, como Equatorius africanus, encontrado en niveles de 15,5 millones y 14 millones. Restos en muchos yacimientos de Kenia (mirar en diapo). Húmeros largos con radios largos, y nos hablan de la longitud miembtros anteriores, similares a los posteriores. Manos enormes, con metacarpianos y falanges muy alargadas. Los incisivos son superiores, y en cara lingual se observa un tubércula lingual muy marcada doel que salen dos crestas laterales, y forman como una pala, con muy cóncavos, y el fondo tiene líneas. Los incisivos laterales tienen marcado el tubérculo lingual del que salen otras dos crestas, y forman una especie de círculo, y en el fondo rídulas del esmalte. Acaban en punta aguda. Comparados con Kenyapithecus en diapo. También seconocen mandíbulas, fragmentos. Canino inferior espatulado, estrecho, diferente de Afropithecus y Kenyapithecus que lo tienen estrecho. Equatorius tiene cíngulum y por arriba es muy estrecho. Otro género, Nacholapithecus kerioi, en Nachola, Norte de kenia, 15 ma, 17-22kg. Tiene prominencia de hocico con gran placa simiana, posición retrasada foramen magnum. Cosa curiosísima es la proporción de los miembros anteriores y posteriores. Los posteriores son cortos, con pies prensiles, en relación a la longitud de los anteiores, que son muy largos. Entre suelo nariz y techo paladar, es una región importante. Es muy diferente en orangután respecto a chimpancé y gorila. El de Nacholapithecus, la región anterior del maxilar, llamado clivonasoalveolar y por dentro proceso alveolar subnasal. La parte posterior es el paladar duro, donde está el 3 es la fosa nasal, y 4 es la fosa incisiva oral. Éstas dos están comunicadas por un canal pequeño, que en el caso de Equatorius, es muy raro porque los dos fragmentos están montados unos sobre otro y no está esa comunicación.
Kenyapithecus wickeri, fort Ternan, Kenia, 14 ma. Curioso porque la dimensión de los fósiles consevados nos indivian que no eran muy prognatos. Caninos no muy grandes, tiene esmalte grueso. Molar superior con 4 cúspides. Otavipithecus namibiensis, Berg Aukas, norte de namibia, 13 ma. Se encontraron este primate. Se conoce por un framento del cuerpo mandibular derecho y algo de postcraneal. Tamaño no muy grande. Es importante porque lo que confirma es la extensión panafricana de Hominoidea, junto con el molar de Risko. Hay extensión panafricana e incluso euroasíatica, como veremos ahora.
EURASIA, la península arábiga no está aún separada de África. MIOCENO DE EURASIA Eppelsheim, Neudorf Rudabanya, son yacimientos norte-centroeuropeos. Es un momento cálido donde las selvas se expansionan. Del mioceno antiguo no hay nada que esté bien datado con seguridad. La mayor parte son de medio y superior. Las formas más antiguas, son agunos antropomorofos probablemente relacionados con proconsulidae, como Diionysopitheus y Platydontopithecus. Están mal conocidos y no se sabe cómo vincularlo.s la familia Pliopithecidae, de los que hay varias especies, los principales Pliopithecus, en mioceno medio y superior, y Plesiopliopithecus solo en mioceno medio, en Europa. Ambos son de tamaño pequeño, son gráciles en los esqueletos. La reconstrucción de las caras, no es muy prognata, hocico no muy saliente, líneas temporales van muy arriba, los incisivos son verticales y estrechos, y caninos estrechos y entrelazados. Los esqueletos son muy gráciles, esterchos, alargados, con brazos normalmente mas largos ue piernas, adaptados a arborícolas. Otros géneros mal conocidos de fam Pliopithecidae, como Anapithecus, mioceno medio, Europa, y Laccopithecus, en mioceno Superior. --MIRAR. Familia Oreopithecidae, Mioceno medio y sur de Europa, en Italia, mina al lado de Roma. Oreopithecus bambolii. Están aprisionados en lignito. Esqueleto muy completo. Esta familia mal conocida en árica como dijimos. Oreopithecus cara no muy prominente, con dentición curiosa, con molares llenos de bulbos. No tiene esmalte muy fino, y tiene una pelvis curiosa. Tiene un ensanchamiento anterio-posterior del ala del íleon, engrosamiento de la cresta iĺíaca por la parte posterior. El ensanchamiento y extensión hacia atrás típica del bípedos, y está en Oreopithecus y Homo. Por la parte anterior también va estirada hacia delante para músculos pierna-tronco, en Oreopithecus, en Hombre está más, y cuadrúpedos menos. La escotadura ciática más omenos marcada... Confirman la reconstrucción de un animal con cara no muy prognata, con brazos mjyy largos yfuertes, con piernas cortas, torax profundos, y pelvis corta y ancha. Apareció posteriormente un pie único. El hallux está totalmente divergenbte hacia la parte interna del medio. En oreopithecus el eje de gravedad pasa por el segundo dedo y luego todos los huesos del tarso y centro de tuberosidad calcánea. En Pan, la tarnsmisión del peso se hce entre el dedo 3 y 2. los tarsos son distintos y no pasa el eje por calcáneo. Salvador Moya, que lo estudió, y estableció que era un bípedo. Junto con la reconstrucción medioambiental, esposible que se desplazara bipedismo particular.
MIOCENO MEDIO Y SUPERIOR EURASIA Mioceno medio, Familia Pongidae, Griphopithecus. Mioceno medio-superior Europa, Pierolapithecus catalaunicus, 13 ma, 55kg. Salvador Moyà. Parte de una cara bien conservada, framentos clavícula, húmero, algo de tórax, una vértebra, manos (enormes), con metacarpianos y falanges largas. Un pie prensil. La cara, las líneas temporales forman cresta sagital, trigono retirada, torus marcado, anchura interorbitartiagrande y cara ancha también. Cara prominente, cóncava, arcada alveolar muy grande, con caninos muy grandes. Mioceno medio-superior Europa. Dryopithecus, varias especies, brancoi (Hungría), crusfonti, fontani, laietanus, sabadell francia francia. Reconstrucción paleoambiente Hungría, selva tropical donde hay mucha agua, especies hipopótamos, gacelas, Hipparion, y primates. Están mal conservados, y representados por fragmentos de mandíbulas, y recuerda a los Dryopithecus de Francia, molares con 5 cúspides, y la driopitecina. Dryopithecus fontani, al otro lado de los pirineos, dos mandíbulas, grandes con gran placa simiana, con dimorfismo en canino, y caras no muy proganatas por la longitud mandibular. Resto de estrés, hipoplasia en canino, se ve. El premolar tiene cingulum. Dryopithecus laietanus, en Cataluña. Parte superior a pierolapithecus puesto que líneas temporales dan una supuesta cresta, trígono retirado, torus grnde, cara grande y prominente con incisivos laterales de menor tamaño que centrales, y caninos enormes, tanto inf como sup. El tórax, hay poco, y brazos muy completos y piernas. Salvador Moya dice que tiene brazos muy largos con unas manos muy largas. Brazos más largos que piernas.
Mioceno superior en Asia, primates que confirman la epansión de los grandes hominoideas favorecidos por las circunstancias climáticas y período cálido. En china, yacimiento Lufeng, donde aparece Lufengpithecus lufengensis, 40-50kg. En la India y Pakistán, donde están las colinas altas de Siwalik y Potwar. India y pakistan respect. Actualmente a más dde 2000 metros. En mioceno medio no era elevado porque no estaba el himalaya, estaba a nivel del mar con muchos ríos, selvas, plano, etc. Sivapithecus sivalensis o indicus, punjabicus, meteai. Son grandes. Lufengpithecus, aparecieron en mina lignito. Líneas temporales que se unen para dar cresta sagital. El trígono frontal no está retirado hacia atrás, sino que tiene un reborde óseo encima órbitas, y deprimida entre las órbitas. La fosa lacrimal está fuera de la órbita. Cara muy prominente, ancha, caninos grandes. Sivapithecus indicus, en mesete Potwr. Cara con muchas características que le aproximan a Pongo, apenas hay torus, la anchura interorbitaria es muy estrecha, las órbitas son altas y estrechas, el perfil de la cara es totalmente cóncavo sin ningún relieve. En la parte inferior, clivonasoalveolar sale prominente hacia delante. Los incisivos salen hacia delante, no hay abajo. Además, tiene esmalte grueso (Pongo también). Hay un canal esterchísimo. Apenas tienen senos frontales. En el orangutan hay diferencias de tamaños entre incisivos centrales y laterales, siendo éstos muy pequeños al igual que Sivapithecus. Demuestra que es un posible ancestro de Pongo. Ahora hay algunos restos postcraneales, y no es muy similar al de Pongo. Los húmeros son diferentes, las diáfisis son fuertemente incurvadas en Siva, y no rectas como en Pongo. Biomecánicamente Sivapithecus era cuadrúpedo, con similar longitud de brazos y piernas. En algunas cuevas del SE asiático, hay dientes y mandíbulas de orangutanes fósiles y subfósiles.
Mioceno sup. Pleistoceno medio, hasta 300.000 años. El primate más grande de nunca. Género Gigantopithecus, hay dos sp, giganteus o bilaspurensis, en india y blacki, en China. Son enormes, el primero es más pequeño entre 166-190 y el segundo llega hasta 300 kg. Gigantopithecus se conoce solo por mandíbulas y dientes, no hay postcraneal ni cráneo. Los caninos no son muy grandes en proporción. La arcada tampoco es muy prominente.
Mioceno superior, sur de Europa cada vez hay menos primates, porque hay una caída de temperaturas y retroceden las selvas, y los animales o desaparecen o siguen a las selvas. Ankarapithecus metae, 82 kg o Ouranopithecus (=Graecopitheucs). Es un primate grande, cuyos restos están entre 10-9 ma. Debió ser grande, aunque hay diversidad de pesos, entre 110 y 72. Apareció en Tesalonika. El ambiente era un bosque abierto, con charcos, con gacelas, NO ES SELVA. Ouranopithecus se conoce por una cara con torus, anchura interorb grande y cara también, prominencia relativamente grande, caninos grandes y dimórficos (hembras más peuqeños), y tienen esmalte grueso. Todos los Hominoidea, a excepción de Hominidae, siempre es CANINIFORME, con una sóla cúspide, y el eje es septorial respecto al eje de la dentición superior. Aparece la crisis del Mesiniense, y coincide con una sequía en el viejo mundo, pusto que se secó el Mediterráneo.
